Биоценоз. Многообразные живые организмы в процессе совместного существования образуют биологические единства — сообщества, или биоценозы. Термин «биоценоз» был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом К.Мебиусом.
Биоценоз — это совокупность популяций различных видов растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз), населяющих относительно однородное жизненное пространство. Биоценозом является любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема: биоценоз норы, биоценоз болотной кочки, участка леса, ручья, пруда, пшеничного поля, ковыльной степи. Границы того или иного биоценоза на суше определяются относительно однородным участком растительности; в водной среде — экологическими подразделениями частей водоемов (абиссальные и пелагические биоценозы; биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов).
Однако границы сообществ очень редко бывают четкими. Как правило, соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате образуются обширные пограничные, или переходные, зоны, отличающиеся особыми условиями. Между двумя биоценозами пограничная полоса, или экотон, занимает промежуточное положение, отличаясь от них температурными режимами, влажностью, освещенностью, совмещая типичные условия соседствующих биоценозов. Обилие произрастающих в переходной полосе растений, характерных для обоих биоценозов, привлекает сюда и разнообразных животных, поэтому пограничная зона обычно более богата жизнью, чем каждый из смежных биоценозов. Особые условия пограничной полосы не только являются просто суммой свойств стыкующихся биоценозов, но и формируют их местообитание со своими специфическими видами. В таких переходных зонах возникает сгущение видов и особей, наблюдается так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них. Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в данных сообществах. Ярким примером этого является лесная опушка, на которой есть пышная и богатая растительность, гнездится значительно больше птиц, обитает больше насекомых, чем в глубине леса.
Каждый конкретный биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.
Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или доминантами данного сообщества. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Виды, живущие за счет доминантов, называют предоминантами. Например, в дубовом лесу предоминантами являются кормящиеся за счет дуба насекомые, сойки, мышевидные грызуны. В биоценозе есть виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза; их называют эдификаторами. Это строители сообщества. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. Как правило, эдификаторами выступают растения (ель, сосна, кедр) и лишь изредка животные (сурки); на сфагновых торфяниках это сфагновые мхи. Они создают специфичные условия биоценоза, которые отличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов минерального питания для высших растений. В степных биоценозах мощным эдификатором является ковыль. Однако вид-эдификатор может утратить свою роль при изменении определенных условий. Так, ель может утратить функции мощного эдификатора при изреживании елового леса, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие древесные виды, снижающие эдификаторные свойства ели. В сосняке на сфагновых болотах сосна также теряет свое эдификаторное значение. Его приобретают сфагновые мхи.
Пространственная структура биоценоза включает его вертикальную и горизонтальную структуры. Вертикальная структура биоценоза носит ярусный характер. Ярусность — это явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие части. Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в растительных сообществах (фитоценозах). В лесу, например, выделяют следующие надземные ярусы древостоя: 1-й ярус — это деревья первой величины (дуб, ель, сосна, береза, осина); 2-й — деревья второй величины (рябина, черемуха, яблоня, груша); 3-й — подлесок из кустарников (лещина, бересклет, шиповник, жимолость, крушина); 4-й — подлесок из высоких кустарничков и крупных трав (багульник, голубика, вереск, аконит, иван-чай); 5-й — низкие кустарнички и мелкие травы (клюква, кислица); 6-й — мхи, напочвенные лишайники.
Ярусно располагаются и подземные части растений, образуя ярусы корней травянистых растений, корней кустарников, второстепенный и главный ярусы корней деревьев. При этом в поверхностных слоях почвы корней значительно больше, чем в глубинных. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат способствуют образованию определенной ярусности фауны — от насекомых, птиц до млекопитающих. Следовательно, ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества.
Таким образом, ярус — это часть слоя в сообществе, образованная функционально различными органами растений (надземные — листья и стебли; подземные — корни, корневища, клубни и луковицы) и сопряженные с нею консументы и редуценты.
Благодаря ярусности различные растения, особенно органы их питания (листья, окончания корней), располагаются на разной высоте (или глубине), поэтому растения благополучно уживаются в сообществе. Ярусность позволяет им полнее использовать световой поток: в верхних ярусах светолюбивые, в нижних — тенелюбивые растения.
Горизонтальная структура биоценоза — это горизонтальное распределение организмов в биоценозе. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна почти всем фитоценозам. Мозаичность обусловлена неоднородностью микрорельефа почв, биологическими особенностями растений. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности человека (выборочная рубка, кострища) или животных (выбросы почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание травостоя копытными). В горизонтальной структуре биоценоза выделяют синузии — обособленные части фитоценоза, характеризующиеся определенным видовым составом и экологобиологическим единством входящих в нее видов. Например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов. В полынносолянковой пустыне можно выделить синузию ранневесенних эфе-меров, синузий летне-осенних кустарничков (полыни, солянки). Образуются синузии потому, что растения, распределяясь неравномерно, создают разного размера скопления (сгущения), придавая растительному покрову своеобразный мозаичный характер.
Трофическая структура биоценоза. Специализация живых форм в качестве производителей и потребителей пищи создает в биологических сообществах определенную энергетическую структуру, называемую трофической структурой (от греч. trophe — питание), в пределах которой происходят перенос энергии и круговорот питательных веществ.
По участию в биологическом круговороте веществ в биоценозе различают три группы организмов: продуценты, консументы, редуценты.
Продуценты — автотрофные организмы — синтезируют органические соединения с помощью солнечного света из С02 и Н20, а также минеральных веществ, преобразуя при этом световую энергию в химическую. Биомасса органического вещества, синтезированного в ходе фотосинтеза автотрофами, называется первичной продукцией, а скорость ее формирования — биологической продуктивностью экосистем. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени (или энергетическим эквивалентом), либо в единицах энергии (джоуль на 1 м2 за сутки), либо в единицах сухого органического вещества (килограмм на 1 га за сутки). Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих групп организмов.
Консументы ~ гетеротрофные организмы (животные организмы) — являются непосредственными потребителями первичной продукции: они питаются готовым органическим веществом растений или животных. Консументы сами не могут синтезировать органическое вещество из неорганического и получают его в готовом виде, питаясь другими организмами. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов, а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, важный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. При этом консументы выделяют в окружающую среду отходы, образующиеся в процессе их жизнедеятельности. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консуменгов обозначается как вторичная продукция.
Редуценты, или деструкторы (бактерии, грибы), полностью разлагают все растительные и животные остатки до неорганических составляющих, которые потребляются продуцентами, тем самым замыкая путь обмена веществ, и снова могут быть вовлечены в круговорот веществ.