ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА




В нервной системе нервные клетки не лежат изолированно. Они вступают в контакты друг с другом, образуя цепи нейро­нов — проводников импульсов. Длинный отросток одного нейро­на—нейрит (аксон)—вступает в контакт с короткими отрост­ками (дендритами) или телом другого, следующего в цепи ней­рона.

По цепям нейронов нервные импульсы движутся в строго определенном направлении, что обусловлено особенностями стро­ения нервных клеток и синапсов («динамическая поляризация»). Одни цепи нейронов несут импульс в центростремительном направлении — от места возникновения на периферии (в коже, слизистых оболочках, органах, стенках сосудов) к ЦНС (спин­ному, головному мозгу). Первым в этой цепи является чувстви­тельный (афферентный) нейрон, воспринимающий раздражение и трансформирующий его в нервный импульс. Другие цепи ней­ронов проводят импульс в центробежном направлении — от го­ловного или спинного мозга на периферию, к рабочему органу. Нейрон, передающий импульс рабочему органу, является эффе­рентным, эффекторным.

Цепи нейронов в живом организме образуют рефлекторные


дуги. Рефлекторная дуга — это цепь нервных клеток, обязатель­но включающая первый — чувствительный и последний — дви­гательный (или секреторный) нейроны, по которым импульс дви­жется от места возникновения к месту приложения (мышцы, железы). Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сег­мента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге пер­вый нейрон представлен чувствительной клеткой, по которой им­пульс от места возникновения в чувствительном нервном окон­чании (рецепторе), лежащем в коже, слизистой оболочке или в органах, движется вначале по периферическому отростку (в со­ставе нерва), а затем по центральному в составе заднего ко­решка спинномозгового нерва, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга (или по чувствительным волокнам черепных нервов к соответствующим чувствительным ядрам). Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток кото­рого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот нейрон выполняет провод­никовую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чув­ствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эффе­рентному), Кондукторный нейрон является вставочным нейро­ном, так как находится между чувствительным нейроном, с од­ной стороны, и двигательным (или секреторным)—с другой. Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двига­тельного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон — в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца).

С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе (рис. 167). Образовались многоней­ронные сложные рефлекторные дуги, в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележа­щих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полу­шарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных кле­ток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки, fasciculi.

Пучки нервных волокон, соединяющие функционально одно­родные участки серого вещества в ЦНС, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и про­водящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.

В спинном и головном мозге по строению и функции выде­ляют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссу-ральные и проекционные (рис. 168).

Ассоциативные нервные волокна, neurofibrae associationes, соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные во­локна (пути). Короткие соединяют близлежащие участки се-


Рис. 167. Распространение (направление показано стрелками) нервных импульсов по простой рефлекторной дуге (схема).

1 — чувствительный (афферентный) нейрон; 2 — вставочный (кондуктор­ный) нейрон; 3 — двигательный (эфферентный) нейрон; 4 — нервные волокна тонкого и клиновидного пучков; 5 — волокна латерального корково-спинно-мозгового (пирамидного) пути.

рого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные во­локна, соединяющие серое вещество соседних извилин, не вы­ходят за пределы коры (интракортикальные), дугооб­разно изгибаются в виде буквы U и называются дугообразными волокнами большого мозга, fibrae arcudtae cerebri. Ассоциатив­ные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называют экстракортикальными.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие раз­личным долям (междолевые пучки волокон). Это хорошо выра­женные пучки волокон, которые можно видеть на макропре­парате головного мозга. К длинным ассоциативным путям от­носятся следующие: верхний продольный пучок, fasciculus longi-tudindlis superior, который находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной


Рис. 168. Схема ассоциа­тивных (1), комиссураль-ных (2) и проекционных (3) нервных волокон, со­единяющих части голов­ного и спинного мозга.

доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок, fasci­culus longitudindlis inferior, лежащий в нижних отделах полу­шария и соединяющий кору височной доли с затылочной; крюч-ковидный пучок, fasciculus uncindtus, который, дугообразно из­гибаясь впереди островка, соединяет кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого вещества, при­надлежащего различным сегментам, и образуют передние, ла­теральныезадние собственные пучки (межсегментные пучки), fasciculi proprii ventrdles [anteriores], laterales, dorsales [poste-riores]. Они располагаются непосредственно возле серого ве­щества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, переки­дываясь через 2—3 сегмента, длинные пучки — далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна, neurofibrae commissurales, соединяют серое вещество правого и левого по­лушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна про­ходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозо­листое тело, спайка свода, передняя спайка). В мозолистом теле, имеющемся только у млекопитающих (commissura пеора-lii), располагаются волокна, соединяющие новые, более моло­дые, отделы мозга (neopalium), корковые центры правого и левого полушарий. В белом веществе полушарий волокна мозо­листого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозо­листого тела, radidtio corporis callosi.

Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозо­листого тела, соединяют друг с другом участки коры лобных


 

долей правого и левого полушарий большого мозга. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные щипцы, forceps frontdlis. В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных изви­лин, теменных и височных долей двух полушарий большого моз­га. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продоль­ной щели большого мозга и образуют затылочные щ и п-ц ы, forceps occipitalis.

Комиссуральные волокна проходят в составе передней спайки мозга, commlssura rostralis [anterior], и спайки свода, commis-sura fornicis. Большая часть комиссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, — это пучки, соединяющие друг с дру­гом переднемедиальные участки коры височных долей обоих по­лушарий в дополнение к волокнам мозолистого тела. В составе передней спайки находятся также слабовыраженные у человека пучки комиссуральных волокон, направляющиеся из области обонятельного треугольника одной стороны мозга к другой. В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые связывают участки коры правой и левой височных долей полу­шарий большого мозга, правого и левого гиппокампов.

Проекционные нервные волокна, пеиrоfibrае projectiones, соединяют нижележащие отделы мозга (спинной) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным моз­гом. При помощи проекционных нервных волокон, достигающих коры большого мозга, картины внешнего мира как бы проеци­руются на кору, как на экран, где происходят высший анализ поступивших сюда импульсов, сознательная их оценка. В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие систе­мы волокон.

Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам (к коре), импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импуль­сов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы.

1. Экстероцептивные пути (от лат. exter, externus— наруж­ный, внешний) несут импульсы (болевые, температурные, ося­зания и давления), возникшие в результате воздействия внеш­ней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния).

2. Проприоцептивные пути (от лат. proprius — собственный)


Рис. 169. Схема проводя­щих путей болевой, темпера­турной чувствительности (латеральный спинно-тала-мический путь), осязания и давления (передний спинно-таламический путь). (Стрел­ками показано направление движения нервных импуль­сов.)

1 — tr. spinothalamicus late-ralis; 2 — tr. spinothalamicus ventralis [anterior]; 3 — thala-mus; 4 — lemniscus medialis; 5 — поперечный разрез среднего мозга; 6 — поперечный разрез моста; 7 — поперечный разрез продолговатого мозга; 8 — gangl. spinale; 9—поперечный разрез спинного мозга.

проводят импульсы от ор­ганов движения (мышцы, сухожилия, суставные кап­сулы, связки), несут ин­формацию о положении частей тела, о размахе движений.

3. Интероцептивные пу­ти (лат. interior — внут­ренний) проводят им­пульсы от внутренних ор­ганов, сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды орга­низма, интенсивность об­мена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах.

Экстероцептивные про­водящие пути. Проводя­щий путь болевой и тем­пературной чувствитель­ности — латеральный спинно-таламический путь, tractus spi-nothalamicus lateralis, состоит из трех нейронов (рис. 169). Чувствительным проводящим путям принято давать название с учетом топографии — места начала и конца второго нейрона. Например, у спинно-таламического пути второй нейрон прости­рается от спинного мозга, где в заднем роге лежит тело клетки,


до таламуса, где аксон этого нейрона образует синапс с клеткой третьего нейрона. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие чувство боли, температуру, располагаются I в коже, слизистых оболочках, а нейрит третьего нейрона заканчи­вается в коре постцентральной извилины, где находится корко­вый конец анализатора общей чувствительности. Тело первой чувствительной клетки лежит в спинномозговом узле, а централь­ный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсом на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга через его переднюю серую спайку и входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути. Из спинного мозга пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы, а в покрышке моста и среднего мозга лежит у наружного края медиальной петли. Заканчивается второй нейрон латерального спинно-таламическо­го пути синапсом на клетках дорсального латерального ядра таламуса. Здесь лежат тела третьего нейрона, отростки клеток которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе веерообразно расходящихся пучков волокон, образую­щих лучистый венец, corona radiata, достигают коры полушария большого мозга, его постцентральной извилины. Здесь они закан­чиваются синапсами с клетками четвертого слоя (внутренняя зернистая пластинка). Волокна третьего нейрона чувствитель­ного (восходящего) проводящего пути, соединяющего таламус с корой, образуют таламокорковые пучки — таламотеменные волокна, fibrae thalamoparietales. Поскольку латеральный спин-но-таламический путь является полностью перекрещенным про­водящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезает болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне тела ниже места повреждения.

Проводящий путь осязания и давления, tractus spinothala-micus ventralis [anterior], передний спинно-таламический путь, несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания, к коре головного мозга, в пост­центральную извилину — место расположения коркового конца анализатора общей чувствительности. Тела клеток первого ней­рона лежат в спинномозговом узле, а центральные их отростки в составе заднего корешка спинномозговых нервов направля­ются в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синап­сами на клетках второго нейрона. Аксоны второго нейрона пе­реходят на противоположную сторону спинного мозга (через переднюю серую спайку), входят в передний канатик и в его составе направляются вверх, к головному мозгу. На своем пути в продолговатом мозге аксоны этого пути присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчи-


ваются в таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, си­напсами на клетках третьего нейрона. Волокна третьего нейрона проходят через внутреннюю капсулу (заднюю ножку) и в соста­ве лучистого венца достигают четвертого слоя коры постцент­ральной извилины.

Часть волокон проводящего пути осязания и давления идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противо­положной стороне не исчезает полностью, как в случае с боле­вой чувствительностью, а только снижается. Необходимо отме­тить, что не все волокна, несущие импульсы осязания и давле­ния, переходят на противоположную сторону в спинном мозге. Этот переход на противоположную сторону частично осуществ­ляется в продолговатом мозге.

Проприоцептивные проводящие пути. Проводящий путь про­приоцептивной чувствительности коркового направления, tractus bulbothaldmicus (BNA), называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре головного мозга, в постцентральную извилину (рис. 170). Чувствительные окон­чания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Сигналы о тонусе мышц, натяжении сухожилий, о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом (импульсы проприоцептивной чувствительнос­ти) позволяют человеку оценить положение частей тела (головы, туловища, конечностей) в пространстве во время движения и проводить целенаправленные осознанные движения и их коррек­цию. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, цен­тральные отростки в составе заднего корешка направляются в задний канатик, минуя задний рог, а затем уходят вверх в про­долговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны, несущие проприоцептивные импульсы, входят в задний канатик начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имею­щимся. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок, пучок Бурдаха) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегруд­ных, шейных отделах тела и верхних конечностей. Аксоны, за­нимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводят проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища. Центральные от­ростки первого нейрона заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона, тела которых лежат в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга. Аксоны клеток второго нейрона выходят из этих ядер, дугообразно изгибаются вперед и меди­ально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межолив-ном слое переходят на противоположную сторону, образуя пере­крест медиальных петель, decussatio lemniscorum mediallum.

25* 387


Рис. 170. Схема проводяще­го пути проприоцептивной чувствительности коркорого направления (к коре полу­шарий большого мозга). (Стрелками показаны на­правления движения нерв­ных импульсов.)

1 — gangl. spinale; 2 — по­перечный разрез спинного моз­га; 3 — fasc. cuneatus; 4 — fasc. gracilis; 5 — fibrae arcuatae ex-ternae ventrales [anteriores]; 6 — lemniscus medialis; 7 — fib­rae thalamoparietales; 8 — thala-mus; 9 — поперечный разрез среднего мозга; 10 — поперечный разрез моста; 1 1 — поперечный разрез продолговатого мозга; 12 — flibrae arcuatae externae dorsales [posteriores].

Пучок волокон, обращен­ных в медиальном на­правлении и переходящих на другую сторону, полу­чил название внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae, которые являются началь­ным отделом медиальной петли, lemniscus medialis. Волокна медиальной пет­ли в мосту располагаются в задней его части (по­крышке), почти на гра­нице с передней частью (между пучками волокон трапециевидного тела). В покрышке среднего мозга пучок волокон медиальной петли занимает место дор-солатеральнее красного яд­ра, а заканчивается в дорсальном латеральном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона. Аксоны кле­ток третьего нейрона через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины. Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клино­видного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок — задние наружные дугообразные волокна, fibrae


arcuatae externae dorsales [posteriores], направляются в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчиваются в коре чер­вя мозжечка. Волокна второго пучка — передние наружные дуго­образные волокна, flbrae arcuatae externae ventrales [anterlo-res], уходят вперед, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя моз­жечка. Передние и задние наружные дугообразые волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.

Проприоцептивный путь коркового направления также пере­крещенный. Аксоны второго нейрона переходят на противопо­ложную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом. При повреждении спинного мозга на стороне возникновения проприо-цептивных импульсов (при травме мозгового ствола — на проти­воположной стороне) теряется представление о состоянии опор­но-двигательного аппарата, положении частей тела в пространст­ве, нарушается координация движений.

Наряду с проприоцептивным проводящим путем, несущим импульсы к коре большого мозга, следует назвать проприоцеп­тивные передний и задний спинно-мозжечковые пути. По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от располо­женных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о сос­тоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлектор­ной координации движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий большого мозга).

Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига), tractus spinocerebellaris dorsalis [posterior] (рис. 171, А), передает про­приоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в моз­жечок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находят­ся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядро Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спин-но-мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к клет­кам коры червя. Здесь спинно-мозжечковый путь заканчивается.

Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга — коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к кра­сному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышеч-ный путь). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зуб­чатое ядро мозжечка.

С развитием высших центров чувствительности и произволь-


Рис. 171. Проводящие пути головного мозга.

А — задний спинно-мозжечковый путь: 1 — поперечный разрез спинного мозга; 2 — поперечный разрез продолговатого мозга; 3 — cortex cerebellaris; 4 — nucl. dentatus; 5 — nucl. globosus; 6 — синапс в коре червя мозжечка; 7 — peduncuius cerebellaris caudalis [inferior]; 8 — tr. spinocerebellaris dorsalis [posterior]; 9 — gangl. spinale.


Рис. 171. Продолжение.

Б передний спинно-мозжечковый путь: 1 — поперечный разрез спинного мозга; 2 — tr. spinocerebellaris ventralis [anterior]; 3 — поперечный разрез продолговатого мозга; 4 — синапс в коре червя мозжечка; 5 — nucl. globosus; 6 — cortex cerebellaris; 7 — nucl. dentatus; 8—gangl. spinale.


 


ных движений в коре полушарий большого мозга возникли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Та­ким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к таламусу. Пере­ключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину.

Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса), tract us spinocerebelldris ventrdlis [anterior], имеет более сложное строе­ние, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике про­тивоположной стороны, возвращаясь в конечном итоге в мозже­чок на свою сторону (рис. 171, Б). Тело клетки первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический от­росток имеет окончания (рецепторы) в мышцах, сухожилиях,


суставных капсулах, а центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синапсами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона переходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, его переднюю часть, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна переднего спинно-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и че­рез верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя своей стороны, в его передневерхние отделы. Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекре­щенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой воз­никли проприоцептивные импульсы. Проприоцептивные импуль­сы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечко-




 


 


Рис. 171. Продолжение.

В мозжечково-таламический и мозжечково-покрышечный пути: 1 — cortex cerebri; 2 — thalamus; 3 — поперечный разрез среднего мозга; 4 —nucl.ruber; 5 — tr. cerebellothalamicus (BNA); 6 — tr. cerebellotegmentalis (BNA); 7 — nucl. globosus; 8 — cortex cerebellaris; 9 — nucl. dentatus; 10 — nucl. emboli-formis.

вому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентраль­ную извилину) (рис. 171,В,Г).

Схемы строения проводящих путей зрительного, слухового


Рис. 171. Продолжение.

Г — красноядерно-спинномозговой путь: 1 —разрез среднего мозга; 2 — nucl. ruber; 3 — tr. rubrospinalis; 4 — cortex cerebellaris; 5 — nucl. dentatus; 6 — разрез продолговатого мозга; 7 — разрез спинного мозга.

анализаторов, вкуса и обоняния рассматриваются в соответст­вующих разделах анатомии (см. «Органы чувств»).

Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров


 

Рис. 172. Пирамидный путь. (Стрелками показано на­правление движения нерв­ных импульсов.)

1 — gyrus precentralis; 2 — thalarnus; 3 — tr. corticonuclea-ris; 4 поперечный разрез сред­него мозга; 5 - поперечный раз­рез моста; 6 — поперечный раз­рез продолговатого мозга; 7 — decussatio pyramidum; 8—tr. corticospinalis (pyramidalis) la-teralis; 9 — поперечный разрез спинного мозга; 10— tr. cortico­spinalis (pyramidalis) ventralis [anterior].

к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам пе­редних рогов спинного мозга. Эти пути можно подразделить на две груп­пы: 1) главный двигатель­ный, или пирамидный, путь, tractus pyramidalis (корково-ядерный и кор-ково-спинномозговые пу­ти), несет импульсы произ­вольных движений из ко­ры головного мозга к ске­летным мышцам головы, шеи, туловища, конечно­стей через соответствую­щие двигательные ядра головного и спинного моз­га; 2) экстрапирамидные двигательные пути, tractus rubrospindlis, tractus ves-tibulospinalis и др., пере­дают импульсы от подкор­ковых центров к двига­тельным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.

К пирамидному пути, tractus pyramidalis (рис. 172), отно­сится система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гиганто-пирамидальных нейронов (клетки Беца) направляются к двига­тельным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них — к скелетным мышцам. Учитывая направление


хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразде­ляют на три части: 1) корково-ядерный — к ядрам черепных нервов; 2) латеральный корково-спинномозговой (пирамид­ный) — к ядрам передних рогов спинного мозга; 3) передний корково-спинномозговой (пирамидный)—также к передним ро­гам спинного мозга.

Корково-ядерный путь, trаctus corticonuclearis (см. рис. 172), представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных ней­ронов, которые из коры нижней трети предцентральной извили­ны спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основании ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-спинномозговые, а также корково-ядерный пути занимают сред­ние 3/5основания ножки мозга. Начиная со среднего мозга и да­лее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV — в среднем мозге; V, VI, VII — в мосту; IX, X, XI, XII — в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный (пирамидный) путь заканчивается, со­ставляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи и их иннер-вируют.

Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамид­ные) пути, tractus corticospinales (pyramidales) lateralis et ven-tralis [anterior], также начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее верхних 2/з- Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где зани­мают место латеральнее корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в переднюю часть (основа­ние) моста, пронизывают идущие в поперечном направлении пучки волокон моста и выходят в продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие впе­ред валики — пирамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и про­должается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчи­ваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигатель­ных клетках его ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), полу­чила название латерального корково-спинномозгового (пирамид­ного) пути. Те волокна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна сос­тавляют передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь.


Затем эти волокна также переходят на противоположную сто­рону, но через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь более мо­лодой в эволюционном плане, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня шейных и грудных сег­ментов спинного мозга. Следует отметить, что все пирамидные пути являются перекрещенными, т. е. их волокна на пути к сле­дующему нейрону рано или поздно переходят на противополож­ную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при одностороннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне, получаю­щих иннервацию из сегментов, лежащих ниже места повреж­дения.

Вторым нейроном нисходящего произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних ро­гов спинного мозга, длинные отростки которых выходят из спин­ного мозга в составе передних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.

Экстрапирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие от более новых пирамидных путей, являются филогенетически более старыми, имеющими обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными функ­циями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. Кора большого мозга оказывает влияние на двигательные функ­ции спинного мозга через систему мозжечок — красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, в число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышеч­ного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. Красное ядро, которое относится также к ретикулярной формации, получает импульсы из коры большого мозга, мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и само имеет связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга (см. рис. 171, Г).

Красноядерно-спинномозговой путь, trdctus rubrospinalis, входит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном кото­рой являются спинно-мозжечковые проприоцептивные проводя­щие пути (см. ранее). Этот путь берет начало от красного ядра (пучок Монакова), переходит на противоположную сторону (пе­рекрест Фореля) и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на двигательных клетках спинного мозга.


Волокна этого пути проходят в задней части (покрышка) моста и боковых отделах продолговатого мозга.

Важным звеном в координации двигательных функций тела человека является преддверно-спинномозговой путь, tractus ves-tlbulospinаlis. Он связывает ядра вестибулярного аппарата с передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании пред-дверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны клеток латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), а также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка) преддвер-но-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в латеральной части переднего канатика спинного мозга (на границе с боко­вым) и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком, fasciculus longitudinalis dorsalis [posterior], который в свою очередь связан с ядрами глазодви­гательных нервов. Наличие связи с ядрами глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положения глазного яблока (на­правление зрительной оси) при поворотах головы и шеи. В обра­зовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые дос­тигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномоз-говой путь, tractus reticulospinalis), принимают участие клеточ­ные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным образом промежуточное ядро, nucleus interstici-alis (ядро Кахаля), ядро эпиталамической (задней) спайки (ядро Даркшевича), к которым приходят волокна из базальных ядер полушарий большого мозга.

Управление функциями мозжечка, участвующего в коорди­нации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковому пути, tractus corticopontocerebellaris. Этот проводящий путь состоит из двух нейронов. Тела клеток первого нейрона лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки — корково-мостовые волокна, fibrae cortico-pontinae, направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна из лобной доли, которые можно назвать лобно-мостовыми волокнами, fibrae frontopontinae, проходят через пе­реднюю ножку внутренней капсулы, нервные волокна из височ­ной, теменной и затылочной долей — через заднюю ножку. Да­лее волокна корково-мостовых путей идут через основание нож­ки мозга. От лобной доли волокна проходят через самую меди­альную часть основания, кнутри от корково-ядерных волокон, а от теменной и других долей — через самую латеральную часть, кнаружи от корково-спинномозговых путей. В передней части (в основании) моста волокна корково-мостовых путей заканчи­ваются синапсами на клетках ядер моста этой же стороны мозга. Клетки ядер моста с их отростками составляют второй нейрон


корково-мостомозжечкового пути. Аксоны клеток ядер моста, nuclei pontis, складываются в пучки — поперечные волокна мос­та, librae pontis transversae, которые переходят на противопо­ложную сторону, пересекают при этом в поперечном направле­нии нисходящие пучки волокон пирамидных путей и через сред­нюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (системы волокон) начинаются или заканчиваются в филогене­тически более старых, лежащих в мозговом стволе ядрах, обес­печивающих функции, обладающие определенным автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлек­торные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга. Другие проводящие пу­ти передают импульсы в кору большого мозга, в высшие отде­лы ЦНС или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно целое, обеспе­чивают согласованность его действий.

Вопросы для повторения

1. Назовите три группы проводящих путей головного и спинного мозга.

2. Переч



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2019-04-29 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: