Определение интенсивности транспирации объёмным методом (в модификации В. П. Моисеева). Основным достоинством данного метода является его точность, наглядность, возможность изучения динамики транспирации в различных условиях среды. Для выполнения работы не требуется сложной измерительной техники. Сущность метода состоит в том, что лист при помощи эластичной трубки соединяется с микропипеткой (цена деления 0,001- 0,002 мл), предварительно заполненной водой. Объем поглощенной листом воды из пипетки будет соответствовать величине транспирации (Решецкий, 2000).
II.-2. Единицы измерения водного режима
Интенсивность транспирации - это количество воды, испаряемой растением (в г) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм2). Эта величина колеблется в пределах 0,1 5 - 1,47 г/дм2/ч.
Транспирационный коэффициент - количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Транспирационные коэффициенты заметно колеблются у одного и того же растения в зависимости от условий среды. Все же в некоторой степени они могут служить показателем требований растений к влаге (Викторов, 1991).
Продуктивность транспирации - величина, обратная транспирационному коэффициенту,- это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды.
Относительная транспирация - отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени.
Экономность транспирации - количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении. Тонколистные растения расходуют за час 39-119%, тогда как растения с мясистыми листьями - 8-20% от общего количества содержащейся в них воды (Якушкина, 1993).
cucurbita транспирация водный баланс растение
Глава III. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНОГО БАЛАНСА РАСТЕНИЙ
Вода играет огромную роль в жизни растения. Прямо или косвенно она участвует во всех жизненных процессах, протекающих в клетке. Вода является элементом структуры мембран и цитоплазмы. Для поддержания ультраструктуры органелл необходима гидратация белковых коллоидов. Основа мембран - липидный бислой - образуется в результате взаимодействий гидрофобных хвостов молекул липидов и воды. Вода растворяет вещества лучше, чем другие жидкости. Хорошо растворяются в воде органические соединения, с карбоксильными, гидроксильными, карбонильными и другими группами, в которых вода образует водородные связи. Вода является основной средой, в которой происходят все реакции обмена веществ. Активность ферментов зависит от ее количества в клетке. Она участвует в фотосинтезе, дыхании, гидролитических процессах. При низком содержании воды, например, в семенах, обмен веществ в клетках почти прекращается, хотя в биохимических превращениях участвует не более 1 % воды. Поднимаясь по растению, вода помогает транспорту органических и минеральных веществ, связывает друг с другом клетки, ткани и органы. Пронизывая все тело растения, вода создает в нем непрерывную фазу и координирует работу органов. Насыщенность клеток водой определяет положение органов растения в пространстве, состояние устьиц. Испарение воды регулирует температуру растительных тканей (Касьянова,1994).
Для нормального функционирования клетка должна быть насыщена водой. Хорошо известно, что зеленые части растения содержат 80-95 % воды. Содержание воды сильно варьирует у разных видов, зависит от типа ткани, возраста растения и его физиологического состояния, изменяется в течение суток и в течение сезона. Так, в клетках корня моркови 85 % воды, в молодых листьях салата - 95 %, а в семенах 10-20 %. Даже небольшие изменения в содержании воды вызывают нарушение физиологических функций. То минимальное количество воды, при котором растение способно поддерживать постоянство своей внутренней среды, получило название гомеопатической воды. Для большинства растений - это 45-60 %.
Кажущееся постоянным состояние насыщения поддерживается с помощью двух процессов: поступления и выделения воды. Поступление, транспорт и выделение воды составляют водный обмен растения (Кузнецов, Дмитриева, 2005).
Корень представляет собой специализированный орган поступления воды. Однако не только корень, но и клетка любого органа, не насыщенная водой, тоже может ее поглощать. Листья, особенно подвядшие, будучи погружены в воду, довольно энергично поглощают ее, несмотря на кутикулу. Только сухая кутикула почти непроницаема для воды. При смачивании она набухает и становится проницаемой. Поэтому смоченные дождем или росой листья могут поглощать до 25 % падающей на них воды, что необходимо учитывать при орошении растений с помощью дождевания.
Вода может поступать в клетки листьев и непосредственно из окружающего их воздуха, относительная влажность которого 100 %. Эта способность характерна для эпифитов. Эпифитами называются растения, поселяющиеся на других растениях, но не являющиеся паразитами, а использующие их только для прикрепления. Из сельскохозяйственных растений много воды может поглощать листьями сахарный тростник, так как в верхней эпидерме находятся клетки с очень тонкой кутикулой, легко теряющие и поглощающие воду.
Растения выделяют воду в виде жидкости или пара. Физиологический процесс испарения воды надземными органами растения получил название транспирации, а выделение воды в виде жидкости на поверхности листьев, когда воздух насыщен водяными парами, - гуттации. Гуттация происходит через гидатоды. Гидатоды - это специальные водяные устьица, которые не могут открываться и закрываться. Они располагаются по краю и на верхушке листовой пластинки. Полость гидатоды выстлана эпитемой - мелкоклеточной бесхлорофилльной паренхимой (Касьянова,1994).
Любой орган растения, в том числе и корень, выделяет воду. Например, растения сахарного тростника выращивали в огромных герметично закрытых от атмосферных осадков сосудах. Вода не попадала на почву, однако если эти сосуды выставляли под дождь или искусственный полив, то почва на глубине до 15 см становилась влажной. Следовательно, побеги поглощали, а корни выделяли воду в сухую почву.
Растения расходуют огромные количества воды. Большая потеря воды растением обусловлена его громадной листовой поверхностью, которую растение вынуждено формировать, чтобы иметь возможность поглощать достаточное количество углекислого газа из воздуха. Например, 8-летняя яблоня может ассимилировать за день до 50 г СО2. Это количество СО2 она поглощает из 300 000 л воздуха. Кроме того, необходимость расходовать большое количество воды для транспирации связана и с необходимостью понижать температуру тканей, которая может сильно повыситься при поглощении солнечных лучей. Испаряя воду, растение понижает свою температуру (Кузнецов, Дмитриева, 2005).
Для большинства растений подсыхание клеток смертельно, поэтому расход воды должен соответствовать ее поступлению. Лишь лишайники и мхи выдерживают сильное высыхание. Даже пролежав несколько лет в гербарии, они оживают, попав в воду. Жизнь возникла в мировом океане, поэтому, как только растения в процессе эволюции вышли на сушу, начался длительный процесс выработки приспособлений, во-первых, для ускоренного поступления воды в корневую систему и, во-вторых, для торможения ее расходования надземными органами.
В течение суток содержание воды в клетках растений не остается постоянным. Оно изменяется в зависимости от непрерывно происходящих процессов поступления и отдачи воды. Соотношение между поступлением и расходованием воды называют водным балансом. Возможны три случая: поступление больше расходования, равно ему или меньше. В умеренно влажные и не слишком жаркие дни транспирация хорошо согласована с поступлением воды, оводненность тканей довольно постоянна. В жаркие летние дни расход воды на транспирацию превышает ее поступление, возникает водный дефицит. Водный дефицит - это разница между содержанием воды в период максимального насыщения ею тканей и ее содержанием в растении в данное время; он выражается в процентах от максимального содержания воды в растении.
Рано утром ткани насыщены водой. В полуденные часы в результате усиления транспирации содержание воды может уменьшиться на 5-10 % и даже до 25 % и более в зависимости от влажности почвы (Нога, 1976). Это объясняется тем, что корни не успевают поглощать то количество воды, которое испарилось во время транспирации, особенно сильно увеличивающейся в полдень. Полуденный водный дефицит - нормальное явление и не причиняет растению особого вреда. К вечеру при ослаблении транспирации водный дефицит снижается, а ночью за счет активной работы корневой системы может полностью исчезнуть, если в почве содержится достаточное количество воды. Одно из условий нормального функционирования наземных растений - отсутствие длительного и сильного дефицита. Для этого, прежде всего, необходима хорошо развитая корневая система, с достаточной быстротой поглощающая воду. На оводненность клеток влияют доступность почвенной влаги для растений, соотношение поступления воды и транспирации (Беликов, Дмитриева, 1992).
III.-1. Транспирация. Её виды и значение
В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения - переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией (Кузнецов, Дмитриева, 2005).
Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму:
· Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30-33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.
· Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое
· С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.
Как уже говорилось, механизм поступления питательных веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.
Различают два типа транспирации: устьичную - испарение воды через устьица и кутикулярную - испарение воды через всю поверхность листовой пластинки (Кузнецов, Дмитриева,2005). Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г.
В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу (Малиновский, 2004).
Кутикулярная транспирация
Снаружи листья имеют однослойный эпидермис <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BF%D0%B8%D0%B4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B8%D1%81>, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%83%D1%82%D0%B8%D0%BA%D1%83%D0%BB%D0%B0> и воском <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D1%81%D0%BA>, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации (Мирославов, 1974).
Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.
Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной.
Устьичная транспирация
Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D0%B3%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D1%8B%D0%B9_%D0%B3%D0%B0%D0%B7> и кислорода <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4>. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.
Транспирация слагается из двух процессов:
1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление
2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.
Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BF%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%BD%D1%86%D0%B8%D0%B0%D0%BB&action=edit&redlink=1>. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.
Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя - более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%81%D0%BC%D0%BE%D1%81> поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B1%D1%81%D1%86%D0%B8%D0%B7%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0>. Она подавляет деятельность Н+ - насосов в плазмалемме <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D0%BC%D0%BC%D0%B0> замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%83%D1%80%D0%B3%D0%BE%D1%80> и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента б-амилазы <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%90%D0%BB%D1%8C%D1%84%D0%B0-%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%B0&action=edit&redlink=1>, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%B0%D1%85%D0%BC%D0%B0%D0%BB> не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается, и устьица закрываются (Кузнецов, Дмитриева, 2005).
В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D1%8B>. Синтез углеводов <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D0%B3%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D1%8B> в процессе фотосинтеза <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D0%B7> в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.
Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подъустьичной полости падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D> в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.
На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4> в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%BB%D0%B8%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5> в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются (Медведев, 2004).
Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%BB%D0%B0%D0%BA%D0%B8> и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%81%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B5_%D0%B4%D0%B0%D0%B2%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5> и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.
По способности регулировать свой водный обмен, растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. Пойкилогидрическими (от греч. poikilos - различный, разнообразный и hydor - вода) называются растения, которые не могут сами регулировать свой водообмен. К этой группе относятся почвенные водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные. Гомойогидрическими (от греч. homoios - сходный, одинаковый и hydor - вода) называются растения, которые регулируют свой водообмен. Гомойгидрическими являются покрытосеменные растения.
Различают два типа регуляции транспирации: устьичный и вне-устьичный. Устьичная регуляция осуществляется с помощью открывания и закрывания устьиц. Закрывание устьиц наполовину мало влияет на интенсивность транспирации, что вытекает из закона Стефана. Полное их закрывание сокращает транспирацию примерно на 90 % (Ермаков, 2005).
II.-2.1 Лист как орган транспирации
Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Эпидермис - покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-28 атомов углерода и по 2-3 гидроксильные группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры - устьица.
Устьице - это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица имеет хлоропласты, в отличие от клеток эпидермиса. В них осуществляется фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла (Мирославов,1974).
Устьица - одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки более толстые, а внешние - более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель (рис. 1).
В последнее время показано, что для движения устьиц большое значение имеет также радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы. Значение такого расположения было доказано на модели (Эсау, 1969).
У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель (рис. 2).
Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1 мм2 листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12 мкм. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы (Мирославов,1974).
Процесс транспирации можно подразделить на ряд этапов. Первый этап - это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения.
Надо учитывать также, что между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. Второй этап - это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток (Кузнецов, Дмитриева, 2005).
Поскольку устьичная транспирация составляет 80-90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Броуна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее (Ермаков, 2005).
Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным (рис. 3).
Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение. Именно на этом этапе вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичных щелей не всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса. Определения показали, что устьица должны закрыться больше чем на 1/2, для того чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации.
Третий этап транспирации - это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды (<https://fizrast.ru/vodniy-obmen/transpiraciya/process-transpiracii.html>).
II.-2.3 Влияние внешних и внутренних факторов на транспирацию и транспирационный коэффициент
Как физический процесс испарения воды транспирация зависит от влажности воздуха, температуры, ветра, величины испаряющей поверхности.
Прежде всего, на транспирацию влияет влажность воздуха: чем меньше относительная влажность воздуха, тем ниже его водный потенциал и тем быстрее идет транспирация. Однако необходимо помнить, что при недостатке воды в листе включаются устьичная и внеустьичная регуляция, поэтому интенсивность транспирации увеличивается медленнее испарения воды с водной поверхности. При возникновении сильного водного дефицита транспирация может почти прекратиться, несмотря на увеличивающуюся сухость воздуха. С увеличением влажности воздуха транспирация уменьшается; при большой влажности воздуха происходит только гуттация (Кузнецов, Дмитриева, 2005).
В районах с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха обитают гигрофиты. К ним относятся растения, развивающиеся под пологом густого леса (кислица обыкновенная и другие тенелюбивые растения), растения открытых сырых почв (калужница болотная, лютик весенний, сердечник луговой и многие другие).
Высокая влажность воздуха препятствует нормальному ходу транспирации, следовательно, отрицательно влияет на восходящий транспорт веществ по сосудам, регуляцию температуры растения, устьичные движения.
У гигрофитов нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Они имеют крупные листовые пластинки с тонкой кутикулой и немногочисленными устьицами. Устьичная транспирация почти отсутствует. Клетки крупные, с тонкими клеточными стенками. У гигрофитов стенки сосудов одревесневают слабо, плохо развита механическая ткань. Растения имеют длинные стебли. Корневая система развита плохо, но хорошо приспособлена к недостатку кислорода. Осмотический потенциал клеток невысок. Даже незначительный дефицит воды в почве вызывает увядание гигрофитов (Кузнецов, Дмитриева, 2005).
Следующий фактор, влияющий на транспирацию как на физический процесс испарения, - температура. С увеличением температуры интенсивность транспирации увеличивается. Температура - источник энергии для испарения воды. Интенсивности транспирации 1 г воды/дм•ч соответствует затрата энергии 0,1 кал/см•мин. Охлаждающий эффект транспирации особенно значителен при высокой температуре, низкой влажности воздуха и хорошем водоснабжении. Кроме того, температура выполняет еще и регуляторную функцию, влияя на степень открытости устьиц.
Скорость ветра не так сильно влияет на транспирацию, как на испарение со свободной водной поверхности. Вначале при появлении ветра и увеличении его скорости до 0,4-0,8 м/с интенсивность транспирации возрастает, но дальнейшее усиление ветра почти не влияет на этот процесс. Сильный ветер увеличивает интенсивность транспирации лишь немного больше, чем слабый. Это связано с тем, что вода испаряется с поверхности клеток мезофилла в межклетники, а ветер влияет лишь на движение пара от поверхности листа, т. е. только на третью фазу устьичной транспирации и на кутикулярную транспирацию.
Как физиологический процесс транспирация зависит от света, влажности почвы, удобрений.
Свет - главный фактор, регулирующий транспирацию. Интенсивность транспирации, например, у кукурузы в темноте - 97, на рассеянном свету - 114, на прямом солнечном свету - 785 мг воды/ дм2 • ч. На испарение со свободной водной поверхности свет влияет мало (Медведев, 2004).
Влияние света на транспирацию связано, прежде всего, с тем, что зеленые клетки поглощают не только инфракрасные солнечные лучи, но и видимый свет, необходимый для фотосинтеза. Однако лист расходует на фотосинтез только 1-2% поглощенного света, редко 5%, а остальная энергия (до 98%) превращается в тепло и используется на испарение воды. Поэтому влияние света на транспирацию тем сильнее, чем выше концентрация хлорофилла. У зеленых растений даже на рассеянном свету интенсивность транспирации увеличивается на 30-40 % по сравнению с темнотой - это прямое действие света на транспирацию.
Свет играет и косвенную роль, регулируя открывание и закрывание устьиц. Например, устьица у сахарного тростника открываются на прямом солнечном свету; слабый или рассеянный свет вызывает их частичное закрывание, причем устьица нижней эпидермы закрываются сильнее, чем верхней. В полной темноте устьица сначала полностью закрываются, а потом немного приоткрываются (Медведев, 2004).
С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем ее меньше в клетках, и, следовательно, растение уменьшает транспирацию, прикрывая устьица. Если почва была сухой, то при увеличении ее влажности интенсивность транспирации сначала увеличивается. Но если в почве становится много воды, то интенсивность транспирации падает, так как вода вытесняет из почвы кислород, необходимый для дыхания корней. Нарушение дыхания приводит к плохому поглощению солей и, следовательно, уменьшению поступления воды. Если вода плохо поступает в корни, то интенсивность транспирации уменьшается. Интенсивность транспирации зависит и от условий минерального питания. У растений, испытывающих недостаток азота, фосфора или калия, интенсивность транспирации максимальна. Транспирация резко сокращается, если растения получают полное минеральное удобрение. Таким образом, чем лучше питается растение, тем меньше транспирация. Объясняется это тем, что поглощаемые растением ионы и синтезируемые вещества связывают воду, а испаряется только свободная вода. Следовательно, внесение удобрений - это один из методов уменьшения интенсивности транспирации.
Транспирация зависит и от внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение оводненности листьев уменьшает транспирацию. Интенсивность транспирации зависит от количества свободной воды, водоудерживающей силы клеток. Чем меньше свободной воды, тем меньше транспирация (Воронин, 1981).
Количество воды, испарившейся растением, зависит от величины его листовой поверхности: чем больше листовая поверхность, тем больше воды теряет растение. Однако в процессе эволюции у растений выработались приспособления для сокращения испарения воды. Опушение листовой пластинки снижает транспирацию в 2-3 раза. Устьица могут быть погружены в мезофилл. Толщина кутикулы, зависящая от вида растений, влияет на интенсивность кутикулярной транспирации.
Интенсивность транспирации зависит и от соотношения поверхности корней и побегов. При увеличении доли корней транспирация увеличивается.
На интенсивность транспирации влияет физиологическое состояние тканей, например, связанное с возрастными изменениями. У молодых листьев интенсивность испарения воды выше, поскольку у них кутикула еще тонкая, и поэтому кутикулярная транспирация сильнее.
Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития растения. Так, у пшеницы в фазу колошения транспирация снижается, а сразу после цветения растений усиливается, что приводит к уменьшению влажности тканей и помогает созреванию зерновок.
Суточный ход интенсивности транспирации максимально полно повторяет дневной ход солнечной радиации, с которой хорошо коррелируют температура и влажность среды. Слабая в утренние часы транспирация быстро возрастает по мере поднятия солнца, увеличения температуры и уменьшения влажности воздуха достигает максимума вскоре после полудня, а затем быстро падает к заходу солнца. В часы максимальной освещенности наблюдается и максимальная транспирация. Ночью интенсивность транспирации в 10 раз меньше (Курсанов, 1964).
Однако т