Бот.журн. 1999. Т.84, N 3 С. 44-55.
УДК 581.9(22)(265.53)
О.А. Мочалова
Анализ флоры полуострова Кони (северная часть Охотского моря).
O.A.Mochalova Analysis of flora of the Koni Peninsula (Northern part of the Sea of Okhotsk).
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан. mochalova@ibpn.kolyma.ru
Проведен таксономический и географический анализ флоры п-ова Кони - одной из наиболее богатых природных флор севера Дальнего Востока. Рассмотрены особенности состава 5 локальных флор в районе исследования, кратко охарактеризовано распространение реликтовых флористических комплексов на полуострове. На основании преобладания и большей активности охотско-камчатских эндемиков по сравнению с северо-восточноазиатскими, ведущего положения бореальных видов при малом количестве гипоарктических, п-ов Кони, флора которого имеет переходный характер, отнесен к Охотско-Камчатской провинции Бореальной флористической области.
На севере Дальнего Востока особым флористическим разнообразием отличается узкая полоса Охотского побережья, в особенности его гористые полуострова, имеющие немало общих видов с Камчаткой и низовьями Амура (Юрцев, 1974). П-ов Кони - один из уникальных участков северного побережья Охотского моря, он характеризуется сложным комплексом природно-климатических условий и разнообразием ландшафтов, что сделало его местом сосредоточения многих реликтовых элементов флоры. На этой территории в прошлом пересеклись миграционные пути арктических, арктоальпийских видов при движении их к югу и видов дальневосточной флоры, расселявшихся во встречном направлении.
Изучение флоры п-ова Кони проводилось в 1992-1996 гг., площадь района исследований составила 2700 км2. Исследования велись маршрутным методом в сочетании с детальным изучением флоры на ключевых участках. Наиболее полно выявлен видовой состав растений 5 локальных флор площадью 100 км2 каждая. По результатам работ 1992-1994 гг. опубликован список сосудистых растений п-ова Кони, приведены данные по распространению редких видов, а также кратко описана история изучения полуострова и дана физико-географическая характеристика района работ (Мочалова и др., 1995). Данная статья посвящена анализу флоры полуострова (анализ флористических списков проводили в программах Excel 5.0 и Statistica).
Оценка таксономического разнообразия. Природная флора п-ова Кони - одна из наиболее богатых среди изученных природных флор севера Дальнего Востока, она насчитывает 540 видов сосудистых растений, относящихся к 225 родам и 69 семействам (табл.1; дополнения к списку флоры, опубликованному в 1995 г. даны в приложении). Во флоре полуострова представлено более 1/3 видов растений, произрастающих в Магаданской обл. (включая Чукотский АО) и около 3/4 флоры[1] Прибрежно-Охотского района (Хохряков, 1985).
Таблица 1.
Таксономическая структура флоры п-ова Кони и Магаданской области.
| Таксономические | п-ов Кони | Магаданская обл. | ||||
| группы | число видов | % от числа видов | число родов | % от числа родов | число видов | % от числа видов |
| Высшие споровые | 6,1 | 7,1 | ||||
| Голосеменные | 0,6 | 1,3 | 0,3 | |||
| Покрытосеменные | 93,3 | 91,6 | 95,7 | |||
| в том числе однодольные | 30,2 | 21,0 | 27,8 | |||
| двудольные | 63,1 | 70,6 | 67,9 | |||
| Пропорции флоры | 7,83: 3,26: 1 | 15,2: 3,95: 1 |
Во флоре полуострова в 10 ведущих семействах содержится 105 (46.9%) родов и 327 (61.05%) видов (табл.2). Наиболее богаты родами следующие семейства: Poaceae - 23, Asteraceae - 18, Rosaceae - 14, Caryophyllaceae - 13, Ranunculaceae - 13, Brassicaceae - 10, Ericaceae - 10, Liliacaea - 7, Apiaceae - 7, Cyperaceae - 5 родов.
Таблица 2.
Семейственный флористический спектр п-ова Кони и ряда других флор.
| Прибрежно-Охот- | Магаданская | П-ов | Камчатская | Западное | |||||||||
| п-ов Кони | ский район | область | Камчатка | область | Приохотье | ||||||||
| семейства | число видов | б | число родов | а | б | а | б | а | б | а | б | а | б |
| Poaceae | 11,9 | 13,8 | 10,6 | 2=3 | |||||||||
| Cyperaceae | 9,5 | 10,2 | 2=3 | ||||||||||
| Asteraceae | 7,8 | 7,2 | 9,9 | 8,3 | |||||||||
| Ranunuculaceae | 6,2 | 5,6 | 5,6 | 4,5 | 5,7 | ||||||||
| Caryophyllaceae | 5,2 | 4,9 | 5,8 | 5=6 | 3,3 | ||||||||
| Rosaceae | 4,5 | 4,3 | 5,2 | 4,6 | 7,2 | ||||||||
| Juncaceae | 4,3 | 11=12 | 1,9 | - | - | - | - | 3,3 | |||||
| Brassicaceae | 4,3 | 3,4 | 5=6 | - | |||||||||
| Salicaceae | 3,7 | 7=8 | 3,6 | 9=10 | 3,8 | - | - | 5,7 | |||||
| Saxifragaceae | 3,5 | 7=8 | 3,6 | 9=10 | 3,8 | - | - | 3,3 | 5,2 | ||||
| коэф.Кэнделла | +0,83 | +0,73 | +0,69 | +0,56 | +0,54 |
Примечание: а - номер семейства в ряду по убыванию числа видов, <-> -отсутствие данного семейства в числе 10 ведущих; б - % видов семейства от всей флоры.
Источники: Магаданская область, Прибрежно-Охотский район - по: А.П,Хохряков, 1985; Камчатская область, п-ов Камчатка - по Определитель..., 1981; С.С.Харкевич, 1989; Западное Приохотье - по: С.Д. Шлотгауэр, 1978.
Преобладающее положение трех семейств - Asteraceae, Poaceae и Cyperacae, значительно превышающих по численности видов все остальные семейства, и высокая роль Salicaceae и Ranunculaceae, характеризуют флору п-ова Кони как бореальную (Юрцев, 1968; Толмачев, 1986). Как и в большинстве других северных азиатских горных флор, семейство Asteraceae находится здесь на третьем месте (Малышев, 1973). Удельный вес видов, входящих в первую десятку семейств выше, чем в других бореальных флорах, и составляет 61%. Это сближает флору полуострова с арктическими, где на долю 10 семейств приходится 2/3 - 3/4 видового состава. Нахождение Poaceae на 1 месте и Caryophyllaceae на 5 также характерно для более северных флор. Высокий процент Juncaceae сближает флору полуострова с флорами Западного Приохотья (Шлотгауэр, 1978) и высокогорий Сихотэ-Алиня (Вышин, 1990), а значительное участие Ranunculaceae - с флорами Западного Приохотья и бассейна р.Уды (Доронина, 1973). Отметим относительно высокую долю высших споровых во флоре полуострова: Polypodiophyta - 3.5%, Equisetaceae - 1.3%, Lycopodiaceae - 1.3%; всего - 6.1%. Таким образом, спектры ведущих семейств характеризуют флору п-ова Кони как бореальную, своеобразие которой придает тесное сочетание признаков, характерных как для более северных, так и для более южных флор.
Родовой спектр, так же как и семейственный, указывает на пестроту флоры. Роды по убыванию располагаются в следующем порядке: Carex (40 видов - 7.3%), Salix (18 - 3.4%), Poa (16 - 3.0%), Saxifraga (15 - 2.8%), Luzula (14 - 2.6%), Ranunculus (12 - 2.2%), Pedicularis (10 - 1.9%), Eriophorum (9 - 1.9%), Juncus (9 - 1.9%), Stellaria (9 - 1.9%). Всего в 10 родах содержится 152 вида, что составляет 28% флоры. По 4 вида содержат 11 родов, по 3 - 19 родов, по 2 - 44 рода и 129 родов содержит 1 вид. Ведущая роль Carex и Salix характерна для бореальных и некоторых умеренноарктических флор (Юрцев, 1968; Raup, 1974; Tuhkanen, 1984; Толмачев, 1986, и др.). На полуострове среди осок доминируют гипоарктомонтанные и, в меньшей степени, арктобореальномонтанные виды, а среди ив преобладают бореальные и гипоарктомонтанные. Значительное количество Saxifraga, большинство из которых - арктоальпийские и гипоарктомонтанные виды, отражает высокогорные черты изучаемой флоры. Своеобразие флоры полуострова выражается в большом числе Poa, среди которых преобладают бореальные виды.
Сравнительный анализ локальных флор. При исследовании флоры полуострова в разных его частях были изучены 4 локальные флоры (ЛФ) площадью около 100 км2 каждая (рис.1). Проанализированы также флора р.Антара, исследованная Ю.П. Кожевниковым и А.П.Хохряковым (1976) и приближающаяся по характеристике (10х15 км2) к ЛФ, и расположенная в примерно в 40 км от полуострова в районе "елового острова" на р. Буочах ЛФ Буочах (Мочалова, 1996). Уровень видового богатства локальных флор на полуострове составляет в среднем 343 вида и соответствует таковому в северотаежной зоне. По этому показателю п-ов Кони сравним с Ольским плато (330 видов), флора которого считается самой богатой из известных в пределах Колымского нагорья (Юрцев, Хохряков, 1975).
Высокие коэффициенты сходства видового состава локальных флор (табл.3) свидетельствуют об их относительной однородности. К примеру, коэф. Съеренсена для близлежащих локальных флор в подзоне северных гипоарктических тундр составляют на Западном Таймыре 74 - 77%, на п-ове Ямал - 87 - 91% (Ребристая, 1987), а на Колымско-Анадырском водоразделе 81 - 82% (Петровский, Плиева, 1986), причем, по мнению авторов, только в последних двух случаях они указывают на относительное флористическое однообразие территорий. Вне зависимости от способа построения дендрограмм (программа Statistica) при высоком уровне сходства выделяется блок из ЛФ Бургаули и ЛФ Умара (рис.2), а также прослеживается обособленность ЛФ Буочах, ее связь с остальными локальными флорами осуществляется либо через ЛФ Богурчан, либо через ЛФ Мелководную. ЛФ Буочах одна или в блоке с ЛФ Мелководной имеет самый низкий уровень включения в остальные флоры полуострова (для флоры р.Буочах характерны 12 видов, отсутствующих во флоре полуострова). Значительное сходство локальных флор Бургаули, Умара и Мелководная связано с наличием в их составе флористически близких комплексов приморской растительности, пар ЛФ Умара - Богурчан, Богурчан - Мелководная - со сходными комплексами долинно-лесной растительности, а локальные флоры Богурчан и Бургаули объединяет наличие высокогорных видов растений.
Таблица 3.
Сравнение локальных флор по специфичности их состава
коэффициентам сходства
| ЛФ | Бургаули | Антара | Богурчан | Мелководная | Умара | Буочах |
| Бургаули | - | 77 | 80 | 84 | 76 | |
| Антара | - | - | - | - | ||
| Богурчан | 77 | 81 | 80 | |||
| Мелководная | 81 | 80 | ||||
| Умара | 75 | |||||
| Буочах | ||||||
| % общ. вид. | 32.1% | 56.2% | 35.5% | 35.7% | 37.9% | 37.3% |
Примечание. В правом верхнем углу показаны значения коэффициента сходства Съеренсена/коэффициента Симпсона (наибольшая из двух мер включения) (ЛФ Антара учитывалась только при анализе "разновеликих" флор из-за неполноты ее выявления, поэтому коэф. Сьеренсена для этой ЛФ не расчитывался и в таблице обозначен < - >). В левом нижнем углу - число общих видов в локальных флорах.
По диагонали - число видов в ЛФ.
Географический анализ. Отсутствие единой достаточно дробной классификации географических элементов, и как следствие, разное понимание объема выделяемых единиц, а также необходимость учета географической специфики анализируемой флоры, привело к созданию собственной классификации ареалов, построенной по принципу биогеографических координат (Юрцев, 1968). За основу мы приняли широтно-долготные группы, выделенные Б.А.Юрцевым с соавт. (1979) и С.Д.Шлотгауэр (1990), слабое попадание какого-либо вида в тот или иной сектор не учитывали.
Основное ядро флоры слагается широко распространенными видами: циркумполярными - 27.2% и евразиатско-североамериканскими - 12.1%; 12.3% видов содержит группа восточносибирских видов (табл.4). Растения, общие с Сибирью и Дальним Востоком (33%), широко распространены на полуострове, часть из них является эдификаторными в растительном покрове, например Pinus pumila[2], Larix dahurica и Rhododendron aureum. Виды, восточная граница распространения которых не выходит за пределы Азии, составляют 33.7%. При объединении видов в группы по признаку западных границ ареала максимальная доля приходится на восточносибирские виды - 22%, а доля видов, доходящих до Урала, и дальневосточных одинакова и составляет по 11%. Резкий перевес в числе растений, находящих на данной меридиональной полосе свою восточную границу распространения над числом видов, имеющих здесь свою западную границу (33.7% против 19.2%), подтверждает преобладание связей флоры полуострова с азиатскими флорами над связями с североамериканскими флорами.
Таблица 4
Соотношение широтных и долготных групп во флоре п-ова Кони.
| Широтные группы | ||||||||||
| Долготные гр. | всего, % | А | АА | Га | ГаМ | ГаБ | АБ | АБМ | ГаБМ | Б |
| всего, % | 1,3 | 11,6 | 15,3 | 5,2 | 14,6 | 3,7 | 4,5 | 24,8 | ||
| Плюр. | 1,1 | 0,2 | 0,2 | 0,7 | ||||||
| Цирк. | 27,2 | 0,4 | 6,5 | 3,2 | 3,5 | 1,3 | 6,5 | 0,7 | 0,6 | 4,5 |
| ЕАСА | 12,1 | 1,7 | 0,9 | 1,9 | 0,2 | 1,3 | 0,6 | 5,6 | ||
| ЕА | 6,7 | 0,6 | 0,9 | 0,7 | 0,6 | 0,4 | 0,4 | 3,2 | ||
| СбСА+СбзСА | 7,2 | 0,4 | 1,9 | 1,1 | 0,7 | 0,4 | 1,5 | 0,4 | 0,2 | 0,7 |
| ВсбСА+зСА | 9,7 | 0,2 | 2,8 | 1,5 | 1,7 | 0,4 | 1,5 | 0,2 | 0,4 | 1,1 |
| ДСА+зСА | 8,2 | 0,2 | 2,1 | 0,9 | 1,3 | 1,1 | 0,4 | 0,6 | 1,7 | |
| Сб | 3,7 | 0,7 | 0,4 | 0,4 | 0,2 | 0,6 | 0,2 | 1,3 | ||
| ВСб | 12,3 | 1,1 | 2,2 | 2,4 | 0,7 | 0,9 | 0,9 | 1,1 | 2,8 | |
| Д | 2,8 | 0,6 | 0,4 | 0,6 | 0,2 | 1,1 | ||||
| ОхСА+зСА | 0,6 | 0,2 | 0,2 | 0,2 | ||||||
| Ох | 0,6 | 0,4 | 0,7 | 0,6 | 0,7 | |||||
| ОхВост | 1,9 | 0,4 | 0,6 | |||||||
| ОхЮгЗпап | 0,9 | 0,2 | 0,4 | |||||||
| ОхКам | 1,3 | 0,2 | 0,6 | 0,2 | 0,4 | |||||
| Эндемики | 0,9 | 0,4 | 0,6 |
ДОЛГОТНЫЕ ГРУППЫ: Плюризональная - Плюр.; Циркумполярная - Цирк.; евразиатско-североамериканская (виды, с разрывами ареала в различных секторах Евразии или Америки) - ЕАСА; Евразиатская - ЕА; Азиатско-североамериканская c подгруппами: сибирско-североамериканская - СбСА, сибирско-западносевероамериканская - СбзСА, восточносибирско-североамериканская ВСбСА, восточносибирско-западносевероамериканская - ВСбзСА, дальневосточно-североамериканская - ДСА, дальневосточно-западносевероамериканская ДзСА; Охотско-североамериканская ОхСА; Азиатская с подгруппами: сибирско-дальневосточная - Сб, восточносибирско-дальневосточная - ВСб, дальневосточная - Д; Охотская c подгрупами: охотская - виды распространенные вокруг всего Охотского моря - Ох, юго-западно-охотская - виды, распространенные в Охотии и южнее в субокеанических районах Дальнего Востока - ОхЮгЗап, восточно-охотская - виды, распространенные в Северной Охотии и на Камчатке (включая Корякию) - ОхВост, охотско-колымская - ОхКол; Эндемы Северной Охотии - Энд. ШИРОТНЫЕ ГРУППЫ: Арктическая - А, Арктоальпийская - АА, Гипоарктическая - Га, Гипоаркто-монтанная - ГаМ, Гипоаркто-бореальная - ГаБ, Аркто-бореальная - АБ, Аркто-бореально-монтанная - АБМ, Гипоаркто-бореально-монтанная (гипоаркто-монтанные + бореально-монтанные виды) - ГаБМ, Бореальная - Б.
На долю растений, распространенных только на Дальнем Востоке приходится 11.9%. Группа охотских видов включает 44 вида (9.1% от флоры), из них 16 видов распространены "вокруг" Охотского моря (панприохотские). Охотские виды, распространенные в Северной Охотии и восточнее ("охотско-камчатские") почти в два раза преобладают (1.9% против 0.9%) над видами распространенными западнее и юго-западнее. Разброс данных, характеризующих долю видов различных долготных групп в разных частях полуострова незначителен. Только на северо-востоке полуострова снижается количество охотских видов и увеличивается доля евразиатских и восточносибирских видов.
Анализ флоры по широтным элементам показал, что в ней преобладают бореальные - 24.8% и арктоальпийские виды - 19.0% (табл.4). Это характеризует флору п-ова Кони как бореальную, подчеркивая ее бореально-высокогорный характер. Следующими по численности являются гипоарктомонтанные и арктобореальные виды, составляющие 15.3 и 14.6% флоры соответственно. Соотношения между широтными группами в разных частях полуострова изменяются гораздо сильнее, чем долготные флористические спектры. Участие бореальных видов наиболее высоко в локальных флорах Мелководная и Умара, что связано, как с отсутствием высокогорий, так и с богатством и разнообразием долинно-лесной растительности в этих локальных флорах. Арктоальпийцы преобладают в западной части полуострова, где имеются высокогорья, - в локальных флорах Антара, Богурчан и Бургаули. То есть, при ведущем положении бореальных видов во всех локальных флорах, на второе место в высокогорьях выходят арктоальпийские и гипоарктомонтанные виды, а на остальной территории - арктобореальные. Доля гипоарктических видов, типичных представителей северотежных комплексов, наиболее высока на северо-востоке полуострова в ЛФ Мелководной.
Ос обенности распространения океанических и континентальных видов. Во флоре п-ова Кони доля океанических видов составляет 23%, что в два раза превышает количество континентальных - 10%, однако преобладают нейтральные виды, на долю которых приходится 67% флоры. Экологический спектр океанических видов гораздо шире, чем континентальных, во многих ландшафтах они играют ведущую роль, например, Betula lanata, Rhododendron aureum. В группе океанических бореальных видов, более активных в западной и центральной частях полуострова, преобладает дальневосточный долготный элемент (Angelica gmelinii, Lonicera chamissoi, Aconitum umbrosum, Ranunculus subcorymbosum, Artemisia opulenta, Maianthemum dilatatum, Rosa amblyotis).
Доля континентальных видов в различных районах полуострова практически одинакова, но на западе они приурочены к гольцам и горным тундрам (Saxifraga radiata, Potentilla arenosa, P. nivea, Silene stenophylla, Pedicularis alopecuroides и др.), а на востоке - к речным долинам. По галечникам более обычны, чем на западе, Alopecurus alpinus, Stellaria fischerana, Trisetum spicatum, Dianthus repens; в лишайниковых лиственничниках и на разнотравно-злаковых закустаренных лугах - Draba cinerea, Hedysarum hedysaroides, Androsace septentrionalis. Только в долине р. Сиглан встречается Betula extremiorientalis, которая здесь является одним из доминирующих видов на закустаренных лугах. Особенностью Кони-Пьягинского массива является достаточно быстрое изменение соотношения континентальных и океанических элементов в направлении от берега моря, в особенности, в районах, отделенных от него хребтами. В ЛФ Буочах, находящейся всего в 40 км от берега моря, доля континентальных видов увеличивается до 15.5%, (из континентальных видов, отсутствующих на полуострове, на р.Буочах обычны Populus tremula, Saxifraga kolymensis, Sorbus sibirica, Poa botryoides и др.). При этом, как и во флоре всего Колымского нагорья, не наблюдается скачкообразной смены океанических видов континентальными, а напротив, идет перекрывание ареалов тех и других.
Особенности распространения реликтовой растительности. Современная флора и растительность североохотского побережья, и п-ова Кони в частности, сложилась в результате длительной трансформации древних флор, которые происходили на фоне формирования горного рельефа и чередования климатически контрастных эпох. Сложная история формирования стала причиной существования во флоре Колымского нагорья трех основных реликтовых комплексов. Мезофитные арктотретичные реликты, развивавшиеся здесь автохтонно в течение всего третичного периода, тесно связаны с флорой более южных территорий, главным образом, с флорой дальневосточного типа. Аллохтонные ксерофитные реликты центральноазиатского и южносибирского происхождения появились в середине-конце плиоцена. Арктические и арктоальпийские реликты, сформировавшиеся в Арктике в конце плиоцена-начале плейстоцена, получили наибольшее распространение во время ледниковых периодов (Хохряков, 1976, 1979, 1989). Их современное распространение совпадает с участками, где обнаружены наиболее мощные следы оледенений (Юрцев, Хохряков, 1975; Шлотгауэр, 1978, 1990; Харкевич, Вышин, 1989). Одной из таких территорий в Северной Охотии является п-ов Кони, в высокогорьях западной части которого находится рефугиум арктооальпийской и арктической флоры. Наиболее богаты этими видами сообщества, существующие на мелкощебнистых участках гольцов и пятнах сырого мелкозема в горных тундрах.
Сообществами, в которых максимальна доля бореальных видов с основным ареалом на Камчатке и (или) на юге Дальнего Востока, являются высокотравные луга, каменноберезовые и лиственнично-каменноберезовые леса. Самые разнообразные и богатые из них существуют на п-ове Кони в поймах и на пологих склонах речных долин в 5-15 км от устьев рек, где уже ослаблено холодное влияние моря, но еще не наблюдается летних заморозков. В этих сообществах обычны океанические виды, редкие во флоре Колымского нагорья, такие как Vahlodea flexuosa, Filipendula palmata, Maianthemum dilatatum, Dactylorhiza aristata, Ranunculus subcorymbosum, Anemonoides debilis, Senecio cannabifolius, хотя по составу они обеднены по сравнению с аналогичными формациями Камчатки (Ефремов, 1969; Растительность.., 1994). Флористические связи между Камчаткой, южной и северной Охотией, объясняются как существованием более обширной суши на месте современного шельфа Охотского моря, так и сходством древних флор этих районов. На полуострове сейчас представлены остатки некогда более обширных ареалов растений, произраставших на всем побережье Охотского моря, а затем на большей его части вымерших.
Бореальные виды с более широким ареалом, такие как Huperzia selago, Clematis fusca, Adoxa moschatellina, Melica nutans, Impatiens noli-tangere встречаются практически во всех типах лесов, а местами даже в стланиковых зарослях, но особенно богаты ими лиственнично-чозениево-ивовые и лиственнично-каменноберезовые леса высоко- и старопойменного уровней в долинах крупных рек. Эти растения, сохранившиеся со времен господства тайги, развивались на побережье параллельно с дальневосточными бореальными элементами каменноберезняков. Наиболее богаты бореальными видами пойменные сообщества северо-восточной части полуострова, так как в них встречаются растения из обоих групп. Вероятно, это связано с тем, что при значительных перестройках климата и рельефа именно в долинах, в особенности нерестовых рек, складывались условия для существования флористических рефугиумов, т.е. особый микроклимат, зависящий от гидрологического режима и ландшафтных особенностей местности (Хохряков, 1979; Егорова, 1983).
Представители ксерофитно-степного комплекса на полуострове в большинстве случаев произрастают вместе с видами каменистых высокогорий, образуя несомкнутые сообщества из Selaginella rupestris, Dicentra peregrina, Patrinia sibirica, Pulsatilla multifida, Ermania parryoides, Dracocephalum palmatum. Отдельные представители ксерофитно-степного комплекса встречаются на южном побережье полуострова, однако значительные скопления они образуют на сопредельных с полуостровом территориях - в среднем течении р.Буочах и на северном берегу зал. Одян.
О границе распространения лиственницы. Одна из особенностей п-ова Кони - это отсутствие лиственницы в его западной части одновременно с существованием там высокотравья на лугах, в пойменных и каменноберезовых лесах (рис.1). По мнению П.М.Медведева (1943), А.П.Васьковского (1950) и др. отсутствие лиственницы на многих участках североохотского побережья связано с горизонтальной инверсией компонентов среды, в особенности, температур воздуха; с холодным туманным летом и штормовыми ветрами зимой. Однако лиственница и каменная береза мало отличаются по требовательности к субстрату и климатическим условиям, обе породы уживаются с приморским климатом (Стариков, 1958; Поздняков, 1975; Кабанов, 1972; Шемберг, 1982).
Принимая во внимание, что на Камчатке в районах с океаническим климатом с горами связаны автохтонные группировки каменноберезняков, образующих верхнюю границу лесного пояса, можно предположить, что на п-ове Кони каменноберезняки также нашли подходящие условия для существования и в прошлом занимали гораздо большие площади. Одновременно с каменноберезняками вплоть до последнего межледниковья, вероятно, были широко распространены ельники, о чем свидетельствует богатство недревесными темнохвойнотаежными видами лесов полуострова, особенно в его северо-восточной части. Лиственничники в то время произрастали лишь в неблагоприятных для лесных сообществ местообитаниях, в основном, на более "континентальных" участках - в центральной и северной части Кони-Пьягинского массива. Видимо, растительный покров на полуострове вплоть до последнего межледниковья был гораздо ближе к таковому в более южных районах Охотии или Камчатки, чем к растительности Колымского нагорья и проникновение лиственницы на полуостров произошло в относительно недавнем прошлом.
Ботанико-географическое районирование п-ова Кони. На основании сравнения видового состава растений в различных частях полуострова; анализа распространения как характерных, являющихся главными компонентами растительного покрова, так и эндемичных, реликтовых видов на территории полуострова выделено 2 ботанико-географических района: Западный и Северо-восточный. При выявлении флористических рубежей как дополнительные признаки учитывались характер растительности и орография.
Западный район занимает большую часть полуострова. Его флора отличается повышенным участием арктоальпийских и бореальных видов и низким - гипоарктических. Для района характерна высокая доля растений океанического склада, а в группе континентальных видов - преобладание арктических и арктоальпийских видов. Только на западе полуострова отмечены Poa almasovii, Taraxacum magadanicum, Potentilla rupifraga, Ranunculus altaicus ssp. sulphureus. К кодифференциальным видам относятся Sorbus sambucifolia и Criptogramma acrostichoides, которые хотя и встречаются на северо-востоке, но их участие в сложении растительного покрова там незначительно.
Северо-восточный район занимает на п-ове Кони меньшую площадь по сравнению с Западным. Флора района занимает промежуточное положение между устойчиво океанической флорой запада полуострова и зональной светлохвойнотаежной флорой. Континентальные виды присутствуют, в отличие от Западного района, на низшем гипсометрическом уровне - в долинах рек. Только в Северо-восточном районе встречаются весьма обычные там Betula extremiorientalis, Anemonidium dichotomum, Clematis fusca, и более редкие Gentianopsis barbata, Eritrichium villosum, Thalictrum alpinum, Arctophila fulva, Salix myrtilloides, Ranunculus pallasii.
Место в системе флористического районирования Северо-Восточной Азии. Переходное положение Северной Охотии между устойчиво-континентальными и океаническими территориями определило переменность типов климата в геологическом прошлом и дискуссионность вопроса о большей близости региона к Восточной Сибири или Камчатке. Факт насыщенности Охотского побережья океаническими охотскими и охотско-камчатскими элементами, трактуется различными авторами по-разному: А.Л.Тахтаджян (1978) относит его к Северо-восточносибирской провинции Циркумбореальной флористической области; Б.А.Юрцев (1974) выделяет самостоятельную Охотскую приморскую подпровинцию Северо-Охотской провинции. Эта провинция, отличающаяся большой комплексностью флоры, охватывает горные пространства от верховий Колымы до Охотского побережья и входит в Восточно-Сибирский сектор Бореальной флористической области. А.П.Хохряков (1989) выделяет этот участок побережья в Североохотский округ (интегральный эндем Saxifraga derbekii), Охотской подпровинции (Ochotia victoris subprov.), но включает его в Охотско-Камчатскую флористическую провинцию (Miyakea-Ochotia prov.) Бореальной области.
Сравнение семейственных флористических спектров показало, что флора п-ова Кони наиболее близка к флоре Прибрежно-Охотского флористического района, на территории которого находится полуостров (табл. 5). В то же время, флора полуострова имеет переходный характер и одинаково тесно связана как с Северо-Восточной Азией (коэффициент ранговой корреляции Кэндела с флорой Магаданской области (включая Чукотский АО) - 0.73, Якутии - 0.70), так и с п-овом Камчаткой (0.69) Переходный характер флоры подчеркивает и соседство дифференциальных видов двух фитохорий (Юрцев, 1974; Тахтаджян, 1978; Хохряков, 1989), на стыке которых находится полуостров. На полуострове представлено 11 дифференциальных видов Охотско-Камчатской провинции (Poa almasovii, P.platyantha, Cardamine pedata, Draba ussuriensis, Lychnis ajanensis, Ranunculus subcorymbosum, Rhodiola stephanii, Magadania victoris, Astragalus marinus, Oxytropis evenorum, Pedicularis ochotensis), 5 - Северо-Восточно-Азиатской провинции (Ermania parryoides, Larix dahurica, Salix khokhrjakovii, Dracocephalum palmatum, Thymus diversifolium) и 5 узкоэндемичных видов Прибрежно-Охотского флористического района (Salix magadanensis, Corydalis magadaniсa, Potentilla rupifraga, Saxifraga derbekii, Taraxacum magadanicum). Преобладание и большая активность охотско-камчатских эндемиков по сравнению с северо-восточноазиатскими, ведущее положение бореальных видов при малом количестве гипоарктических, свидетельствует о том, что флора п-ова Кони, имеющая переходный характер, относится к Охотско-Камчатской провинции Бореальной флористической области.
Таблица 5.
Сравнение флоры п-ова Кони и некоторых других флор.
| Район | число видов | пропорции флоры | Коэфф. Кэнделла для 10 ведущих 5 ведущих семейств семейств | |
| п-ов Кони Магаданская область Прибрежно-Охотский район Камчатская обл. П-ов Камчатка Западное Приохотье Якутия Сунтар Хаята | 1: 3,29: 7,88 1: 3,95: 15,2 1: 2,99: 9,18 1: 4,34: 14,15 1: 4,02: 13,74 1: 3,76: 8,28 1: 5,10: 17,93 1: 3,05: 7,17 | 0,73 0,81 0,83 1,00 0,56 0,53 0,69 0,80. 0,54 0,60 0,70 0,80 0,23 0,63 |
При флористическом районировании Колымского нагорья А.П.Хохряковым (1989) обсуждался вопрос о том, что более северные фитохории надвигаются на более южные по горным хребтам, а более южные проникают на север по речным долинам, что приводит к островному положению фрагментов одних фитохорий внутри других. Б.А.Юрцев (1977) также рассматривает субарктические высокогорья, как своеобразные придатки Арктики, проникающие в Бореальную область. Прекрасной иллюстрацией этих положений служит флора п-ова Кони, где мы сталкиваемся с ситуацией несовпадения границ фитохорий в зависимости от гипсометрического уровня, а именно с изолятом Северо-восточноазиатской провинции в высокогорьях п-ова Кони, тогда как весь полуостров принадлежит к Охотско-Камчатской.
В заключении хочу выразить благодарность за постоянное содействие при проведении полевых работ сотрудникам национального предприятия "Калигран", Ольского лесничества Магаданского заповедника и сектора воспроизводства лососевых Магаданского отделения Тихоокеанского института рыбного хозяйства и океанологии. Неоценимую помощь при написании работы и обработке гербарных материалов оказали А.Н.Полежаев, М.Г.Хорева и А.Н.Беркутенко. Особенно полезны были критические замечания А.П.Хохрякова. Также выражаю благодарность за консультации и помощь в определении отдельных сложных видов П.Ю.Жмылеву (Saxifraga), А.Е.Кожевникову (Carex), В.В.Петровскому (Caryophyllaceae), Н.С. Пробатовой (Poaceae), А.К.Скворцову (Salix), Н.Н.Цвелеву (Taraxacum).
Список литературы.
Васьковский А.П. Границы тундровой растительной зоны на северном побережье Охотского моря // Бот.журн. 1950. Т.35. N 3. С.298-300.
Вышин И.Б. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1990. 115 с.
Доронина Ю.А. Флора и растительность бассейна реки Уды. Новосибирск, 1973. 150 с.
Егорова Г.Н. Морфолитосистемы и ландшафтная структура бассейна р.Омолон. Владивосток, 1983. 197 с.
Ефремов Д.Ф. Леса Камчатки //Леса Дальнего Востока. М., 1969. С.210-228.
Кабанов Н.Е. Каменноберезовые леса в ботанико-географическом и лесоводственном отношениях. М., 1972. 136с.
Кожевников Ю.П., Хохряков А.П. К флоре полуострова Кони.// Флора и растительность Магаданской области. Владивосток, 1976. С. 53-63.
Медведев П.М. О пределе леса на северо-восточном побережье Охотского моря //Бот.журн. 1943. Т.28 N 2. С.52 -56.
Мочалова О.А. О новом местонахождении ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Крайнем Северо-Востоке Азии //Бот.журн. 1996. Т.81. N 12. С. 127-133.
Мочалова О.А., Беркутенко А.Н., Кузнецова М.Г. Сосудистые растения полуострова Кони (северное побережье Охотского моря) //Бот.журн. 1995. Т.80. N 12. С.46-63.
Определитель сосудистых растений Камчатской области. М., 1981. 411 с.
Петровский В.В., Плиева Т.В. К флоре Колымо-Анадырского водораздела. //Бот.журн. 1986. Т.71. N 10. С.1354-1365.
Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.,1975. 311 с.
Растительность Кроноцкого заповедника (Восточная Камчатка). СПб.,1994. 230 с.
Ребристая О.В. Опыт применения метода конкретных флор в западносибрской Арктике (полуостров Ямал) // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Мат. 2 рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1987. Л.,1987. С.67-90.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т.1-7. Л.,С.-П., 1985-1996.
Стариков Г.Ф. Леса Магаданской области. Магадан, 1958, 222 с.
Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 228 с.
Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск,1986. 195с.
Харкевич С.С. Происхождение и состав флоры сосудистых растений Камчатской области//История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск,1989. С.107-117.
Харкевич С.С. Вышин И.Б. Основные вехи становления высокогорной флоры Сихотэ-Алиня //История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск,1989. С.5-22.
Хохряков А.П. Реликтовые элементы флоры Колымского нагорья и прилегающей части Охотии в пределах Магаданской области // Бот.журн. 1976. Т.61. N 11. С.1564-1578.
Хохряков А.П. Убежища мезофильных реликтовых элементов флоры на севере Охотского побережья и в бассейне верхнего течения Колымы // Бюл.МОИП. Отд.биол. 1979. Т.84. Вып. 6. С.84-97.
Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М., 1985. 396 с.
Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья. М., 1989. 152 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.Пб.,1995. 990 с.
Шемберг М.А. Материалы к характеристике и экологии