Понятие вида:
ВИД, в биологии — основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов; совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков, населяющих определенный ареал, обособленных от других нескрещиваемостью в природных условиях. В систематике животных и растений вид обозначается в соответствии с бинарной номенклатурой.
Однако, поскольку виды состоят из особей, отличающихся друг от друга, а эти особи объединяются в популяции, которые, как и сами виды, находятся на разных этапах эволюционного обособления, проблема вида остается сложнейшей проблемой биологии. Универсального определения биологического вида до сих пор нет. Кроме того, подходы к выделению видов зависят от уровня организации той или иной группы. Вид у цианобактерий и вид у цветковых растений приходится выделять, пользуясь разными критериями. Единственного критерия, позволяющего различать любые виды, не существует. Всегда приходится пользоваться комплексом признаков.
Ч. Дарвин не случайно назвал главный труд по теории эволюции «Происхождение видов…», подчеркивая этим, что результатом эволюционного процесса является видообразование.
Вид – реально существующая в природе группа особей, характеризующихся определенной теорией расселения, или ареалом, сходством строения, физиологии и образа жизни, способных скрещиваться между собой с оставлением плодовитого потомства.
Все характеристики, по которым оценивают принадлежность организмов к определенному виду, называют критериями вида:
1. географический,
2.морфологический,
3.физиологический,
4.экологический
5.генетический
6.этологический
7. биохимический
Морфологический критерий – это сходство внешнего и внутреннего строения организмов. Карл Линней. Например, определял виды как целостные группы организмов, отличные от других жизненных форм по признакам строения. Иными словами. Наличие черт строения, которые делают некоторую группу организмов похожими друг на друга и одновременно отличными от всех других групп, и есть критерий для перечисления их к данному виду.
Особи в пределах вида иногда настолько изменчивы, что только по морфологическому критерию не всегда удается определить вид. Существуют виды морфологически сходные. Это – виды-двойники, которые открыты во всех систематических группах. Например, у черных крыс известно два вида-двойника – с 38 и 49 хромосомами; у малярийного комара – 6 видов-двойников, у небольшой рыбки щиповки, широко распространенной в пресных водоемах, - 3 таких вида. Виды-двойники встречаются среди самых различных организмов: рыб, насекомых, млекопитающих, растений, однако особи таких видов-двойников не скрещиваются между собой.
Генетический критерий – это характерный для каждого виды набор хромосом; строго определенное их число, размеры и формы, состав ДНК. Хромосомный набор – главный видовой признак. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом, поэтому они не могут скрещиваться и репродуктивно ограничены друг от друга в естественных условиях.
Физиологический критерий – сходство реакций организма на внешние воздействия, ритмов развития и размножения. В основе этого критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно. Однако встречаются исключения. Например, собаки могут давать потомство, спариваясь с волками. Плодовитыми могут быть гибриды некоторых видов птиц (канарейки, зяблики), а также растений (тополя, ивы). Следовательно, физиологический критерий также недостаточен для определения видовой принадлежности особей.
Экологический критерий – это характерное для вида положение в природных сообществах, его связи с другими видами, наборы факторов внешней среды, необходимые для существования.
Географический критерий – область распространения, определенный ареал, занимаемый видом в природе.
Исторический критерий – общность предков, единая история возникновения и развития вида.
Критерии вида связаны между собой и определяют качественную особенность вида. Но ни один из них не является абсолютным.
Движущие силы эволюции:
Мы должны с вами понимать, что эволюция — не хаотичный процесс. Эволюция связана с выработкой новых приспособлений, образованием новых видов, прогрессивным развитием живой природы. Естественный отбор — это единственный фактор, который, действуя в гетерогенной популяции, направляет эволюционный процесс. Предпосылкой естественного отбора, по Ч. Дарвину, является борьба за существование. С современной точки зрения, именно через борьбу за существование осуществляется механизм действия естественного отбора.
Борьба за существование. Ч. Дарвин считал главной причиной борьбы за существование противоречие между тенденцией организмов к размножению в геометрической прогрессии и ограниченностью средств существования (пища, территория). Однако углубленное изучение этого процесса показало, что борьба за существование — явление многогранное. Взаимоотношения различных форм в каждом конкретном случае по-своему переплетаются, сменяются или незаметно переходят друг в друга. Эти сложные взаимоотношения невозможно свести к трем дарвиновским формам борьбы за существование. В современном понимании борьба за существование — это любые противоречивые взаимоотношения особей, направленные на их развитие и размножение.
Ареной борьбы за существование является экосистема, где проявляются все противоречия между организмами: борьба за пищу, воду, территорию, свет, за партнера при спаривании и т. п.
Известны две основные формы борьбы за существование: прямая борьба и конкуренция.
Прямая борьба проявляется в непосредственном столкновении организмов друг с другом. Она может быть внутри- и межвидовой, активной и пассивной. Межвидовые взаимоотношения могут быть выражены в форме хищник—жертва, паразит—хозяин.
Прямая борьба является причиной появления у растений ряда приспособлений, таких как колючки, плотная кутикула, длинные корни и др. У животных совершенствуются поведенческие реакции (скрытый образ жизни), способность защищаться от паразитов (приобретение иммунитета), морфологическая и физиологическая организация (развивается способность к быстрому бегу, обостряется слух, зрение, обоняние). Важно отметить, что в результате борьбы за существование эволюционируют оба звена. Например, всякое совершенствование жертвы влечет за собой изменение у хищников тех признаков, которые связаны с поиском жертвы, и наоборот.
Конкуренция — это взаимоотношения между живыми организмами, соревнующимися за одни и те же жизненные средства, за возможность размножения и т.д. В основе этого процесса лежат различия между особями, дающие им возможность победить, т. е., в конечном итоге, сохранить потомство и собственную жизнь. Конкуренция играет важную роль в эволюционном процессе, так как именно в состязаниях проявляются противоречия между организмами. Выделяют три разновидности конкуренции: трофическую, топическую и репродуктивную.
Трофическая конкуренция обусловлена потребностями в одинаковой пище при ее недостатке. Она происходит между особями как одного (например, загущенные посевы пшеницы), так и разных (например, культурные растения — сорняки) видов. У животных внутривидовая конкуренция может завершаться канибализмом. Трофическая конкуренция является важной причиной совершенствования морфофизиологических признаков и поведенческих реакций, связанных с добыванием или использованием пищи.
Топическая конкуренция происходит между организмами на фоне действия общих абиотических факторов. Например, зимой выживают животные, имеющие более теплый мех или более благоустроенные норы. А в жаркую погоду преимущество получат те растения, которые более экономично расходуют влагу или испаряют меньше воды. На приспособленность организмов и неблагоприятным условиям влияют и биотические факторы. Например, белая окраска зайца-беляка или куропатки воз 7 никла в процессе эволюции не как приспособление к снежному покрову, а как защита от общих врагов (лисы, совы).
Таким образом, в результате топической конкуренции у организмов вырабатывается ряд приспособлений к неблагоприятным условиям среды.
Репродуктивная конкуренция выражается в борьбе за воспроизведение потомства. У растений эта форма борьбы ведет к совершенствованию опыления, оплодотворения, распространения семян и плодов, обеспечения зародышей запасом питательных веществ и др. У животных наблюдается усиление вторичных половых признаков (яркое оперение, сильные запахи, брачное поведение и пр.).
Мерилом борьбы за существование служит соотношение между числом родившихся особей и числом особей, которые достигли половой зрелости (приняли участие в размножении). Но это ни что иное, как естественный отбор — дифференциальноое размножение особей в популяциях.
Естественный отбор. Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель особей с вредными индивидуальными уклонениями — «переживание наиболее приспособленных». Однако эта формулировка недостаточно полно отражает некоторые генетические последствия отбора. Первичный отбор, опираясь на фенотипы, обеспечивает воспроизведение одних генотипов и устранение других. В процессе отбора важны не столько выживание или гибель особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. А больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Отсюда под естественным отбором следует понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение разных генотипов (или генных комплексов).
Механизм действия естественного отбора, по современным представлениям, можно представить следующим образом.
Любая популяция является гетерогенной по генотипу и фенотипу. Это обусловливает неравнозначность организмов в борьбе за существование. В ходе борьбы особи, фенотипы которых более конкурентоспособны, сохраняются и дают потомство. В результате преимущественного размножения одних организмов и гибели других популяция изменяется в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях окажется адаптивно полезным, то он снова будет сохранен в процессе отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию особей, то отбор такие формы будет элиминировать и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникнуть одновременно несколько полезных признаков. Сохраняя их, отбор приведет к увеличению многообразия особей (генотипов) популяции. Таким образом, естественный отбор дифференцирует размножение определенных фенотипов в популяциях, изменяет соотношение их генотипов.
Выделяют две формы естественного отбора:
Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции среднюю ранее сформировавшуюся норму признака. Он действует в относительно постоянных условиях среды и направлен против крайних вариантов изменчивости в популяциях. Показателен эксперимент, проделанный самой природой. После снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных домовых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших были очень длинные или очень короткие крылья. Воробьи, имеющие средние размеры крыльев, выжили, что способствовало сохранению вида. Действием этой формы отбора можно объяснить существование реликтовых форм (гаттерия, секвойя, латимерия и др.). Дарвиновское представление отбора, ведущее к образованию нового
вида, получило название движущего отбора. Его суть заключается в том, что при постоянном изменении в определенном направлении условий среды происходит смещение нормы реакции организма в сторону изменчивости признака (рис. 4.12, 4.13). Такой отбор способствует закреплению новой формы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившейся средой.
Классическим примером движущего отбора является «промышленный меланизм» бабочек. В промышленных городах Англии за 100 лет ночные бабочки березовой пяденицы изменили окраску. Преимущество получили меланические формы — особи с темной окраской, так как птицы их не замечают на темных стволах деревьев. Значение движущего отбора в эволюции заключается в выработке у живых организмов приспособлений к окружающей среде.
В настоящее время известны три формы отбора. Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.
Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.
Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.
Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.
Микроэволюция:
Изменение генетической структуры популяций не всегда приводит к образованию нового вида, а может лишь улучшать приспособление популяции к конкретным условиям среды, однако виды не являются вечными и неизменными - они способны развиваться. Этот процесс необратимого исторического изменения живого называется эволюцией. Первично эволюционные преобразования происходят внутри вида на уровне популяций. В их основе лежат, прежде всего, мутационный процесс и естественный отбор, приводящие к изменению генофонда популяций и вида в целом, или даже к образованию новых видов. Совокупность этих элементарных эволюционных событий называется микроэволюцией.
Популяции характеризуются огромным генетическим разнообразием, которое часто не проявляется фенотипически. Генетическое разнообразие возникает вследствие спонтанного мутагенеза, который происходит непрерывно. Большинство мутаций неблагоприятны для организма и снижают жизнеспособность популяции в целом, но, если они рецессивны, то могут сохраняться в гетерозиготе в течение продолжительного времени. Некоторые мутации, не имеющие приспособительной ценности в данных условиях существования, способны приобрести такую ценность в будущем или при освоении новых экологических ниш, создавая, таким образом, резерв наследственной изменчивости.
Значительное влияние на микроэволюционные процессы оказывают колебания численности особей в популяциях, миграции и катастрофы, а также изоляция популяций и видов.
Новый вид является промежуточным результатом эволюции, но никак не ее итогом, поскольку на этом микроэволюция не прерывается — она продолжается далее. Возникающие новые виды в случае удачного сочетания признаков заселяют новые местообитания, и, в свою очередь, дают начало новым видам. Такие группы близкородственных видов объединяются в роды, семейства и т. д. Эволюционные процессы, происходящие в надвидовых группах, называются уже макроэволюцией. В отличие от макроэволюции, микроэволюция протекает в гораздо более сжатые сроки, тогда как первой требуются десятки и сотни тысяч и миллионов лет, как, например, эволюция человека.
В результате микроэволюции формируется все многообразие видов живых организмов, когда- либо существовавших и ныне живущих на Земле.
Вместе с тем эволюция необратима, и уже исчезнувшие виды никогда не возникают вновь. Появляющиеся виды закрепляют все достигнутое в процессе эволюции, однако это не гарантирует того, что в будущем не появятся новые виды, которые будут иметь более совершенные приспособления к условиям окружающей среды.
Современные представления о видообразовании (С. С. Четвериков, И. И. Шмальгаузен):
Микроэволюция- это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к образованию нового вида.
Видообразование:
а) аллопатрическое (географическое), связано с расширением ареала исходного вида и осуществляется посредством длительной географической изоляции популяций.
б) симпатрическое (экологическое)связано с зарождением в рамках популяционного ареала новой формы. Однако совмещение мест обитания оказывается временным явлением.
1. Макроэволюция. Доказательства эволюции. Причины вымирания видов. Основные направления эволюционного прогресса. Биологический прогресс и биологический регресс:
Макроэволюция:
Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция.
В настоящее время четко разграничивают два направления, или типа, макроэволюционного процесса, приводящие к биологическому прогрессу группы: 1) аллогенез и 2) арогенез.
Аллогенез (др.-греч. ἄλλος - иной, другой и γένεσις - развитие) - эволюционное направление, сопровождающееся приобретением идиоадаптаций, или алломорфозов.
Аллогенез выражается в адаптивных преобразованиях (при смене сред обитания, например, наземной на водную) - алломорфозах, или идиоадаптациях. При аллогенезе одни органы прогрессивно развиваются и дифференцируются, другие - теряют функциональное значение и редуцируются; при этом происходит гармоничное преобразование всех стадий онтогенеза.
Частными примерами аллогенеза являются телогенез (теломорфоз) и гипергенез. В первом случае происходит приспособление к предельно узкому спектру условий существования; при этом значительно сужаются функции эволюционировавшего органа и сокращается возможность его дальнейших эволюционных изменений. Примером такого преобразования может служить ротовой аппарат муравьеда, приспособленный к поеданию лишь одного специфического типа корма. В случае гипергенеза происходит резкое увеличение размеров организма или его отдельных структур, что, как правило, так же ведет в эволюционный тупик. Примером подобных преобразований могут служить гигантские рога некоторых ископаемых оленей, огромные размеры ископаемых носорогов индрикотериев.
Арогенез - процесс преобразования организации, ведущий к ароморфозу (синоним − анагенез). Иногда используется как синоним понятия ароморфоз, что является не совсем корректным. Арогенез в качестве макроэволюционного процесса не может быть непрерывным, поскольку в этом случае утрачивается преемственность, и адаптации для организмов (таксонов) оказываются невозможными. Поэтому в качестве постоянного эволюционного процесса арогенез может мыслиться только как некая идеальная линия, составленная из развития разных таксонов.
Арогенез - направление эволюции, при котором, в результате приобретения новых крупных приспособлений, развитие групп сопровождается расширением адаптивной зоны и выходом в другие природные зоны.
Л. Е. Гринин и А. В. Коротаев считают, что понятие арогенеза вполне применимо к социальной эволюции, где появление нового социального арогенного качества всегда есть результат синтеза надобщественного (цивилизационного, регионального, мир-системного, вплоть до общечеловеческого) масштаба развития и особенностей осуществившего инновацию общества.
Под биологическим прогрессом А. Н. Северцов понимал процветание группы организмов, ее победу в борьбе за существование. Биологический прогресс характеризуется расширением ареала, увеличением числа разновидностей и особей данной группы.
Доказательства эволюции:
Доказательства эволюции:
· сравнительно-анатомические;
· эмбриологические;
· палеонтологические;
· биогеографические.
Сравнительно анатомические доказательства:
Все организмы имеют клеточное строение (открытие клеточного строения живых организмов - одно из веских доказательств единства органического мира).
общий план строения свидетельствует о родстве той или иной крупной группы живых организмов; например, для позвоночных животных характерны двусторонняя симметрия тела, полость тела, позвоночник, две пары конечностей, череп, головной и спинной мозг, передние конечности единого плана имеют плечо, предплечье и кисть, задание бедро, голень и стопу, и пр.;
наличие гомологичных органов (соответствующих друг другу по строению и происхождению независимо от выполняемых ими функций): рука человека, передняя конечность лягушки, ящерицы; усики гороха, листовые пластинки листа гороха; иглы барбариса, иглы боярышника; лист тюльпана и листочек цветка и пр.; аналогичные органы (выполняющие однородные функции, но не имеющие сходного строения и единого происхождение) не являются доказательством родства, к таким органам относятся крыло птицы и крыло насекомого;
наличие рудиментов и атавизмов; рудименты: глаза у крота, правый яичник у птиц, копчик у человека; атавизмы: многососковость у человека, волосатость лица у человека;
наличие переходных форм (эвглена зеленая, зверозубый ящер, иностранцевия и др.).
Эмбриологические доказательства:
Сходство зародышей (контуры тела, сходство формы головы у позвоночных, жаберные карманы по бокам головы и пр.).
открытие биогенетического закона (Геккель, Мюллер, вторая половина XIX века), утверждавшего, что онтогенез - краткое повторение филогенеза (превращение головастика в лягушку; переход почечных чешуи в листья у клена, бузины, малины; переход листьев в чашелистики у гортензии); в последующем в него были внесены уточнения: в онтогенезе повторяются зародышевые стадии развития предков (а не взрослых форм); А. Н. Северцов показал, что в онтогенезе не только выпадают некоторые стадии развития предков, но и возникают такие изменения, которых не было у зародышей предков.
Палеонтологические доказательства:
В осадочных породах земной коры были найдены следы древних растений и животных: окаменевшие стволы деревьев, пыльца, окаменевшие кости, отпечатки раковин, скелетов.
были открыты переходные формы: зверозубыс ящеры, археоптерикс: по ископаемым остаткам удалось расшифровать (восстановить) эволюцию некоторых животных, например лошади (В.О.Ковалевский);
палеонтология подтверждает, что весь органический мир развивался от простого к сложному.
Основные направления эволюционного прогресса. Биологический прогресс и биологический регресс:
Как известно, эволюция носит прогрессивный характер, заключающийся в необратимом процессе повышения уровня организации живых организмов. Но еще Ч. Дарвин отмечал, что это не единственный путь развития. Разработке проблемы главных направлений эволюционного процесса были посвящены исследования выдающихся отечественных ученых А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена.
В результате были разграничены понятия морфофизиологического и биологического прогресса. Согласно данной концепции, под биологическим прогрессом следует понимать возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Его критерии относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам, это:
Ø увеличение численности;
Ø расширение ареала;
Ø прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон (видов в роде, родов в семействе, семейств в отряде и т. д.).
Например, насекомые представляют группу животных, находящихся в состоянии биологического прогресса: представители этого класса имеют колоссальную численность, распространены по всей планете, класс включает десятки отрядов, тысячи семейств и родов.
Противоположен биологическому прогрессу биологический регресс (по всем критериям).
Так, класс кистеперых рыб представлен одним-единственным видом — латимерией, которая обитает в очень ограниченном регионе — в Мозамбикском проливе. Другой пример — класс мечехвостов. Он представлен всего 5 видами, обитающими в следующих местах: один вид— в Атлантическом океане у берегов южной части Северной Америки, остальные — у берегов Юго-Восточной Азии и прилегающих островов.
Путей достижения биологического прогресса (главных направлений эволюционного процесса (по А. Н. Северцову) может быть три:
Ароморфоз — возникновение новых жизненных форм в результате повышения уровня организации (морфо-физиологический прогресс), обеспечивающего возрастание жизнеспособности, приспособляемости, расширение среды обитания и т. д. Ароморфозы обусловливают эволюцию жизненных форм от простых к сложным (например, от прокариот к эукариотам, от одноклеточных к многоклеточным) и приводят к возникновению новых крупных систематических групп (классов, типов).
Идиоадаптация - возникновение частных приспособлений, обеспечивающих освоение новых мест обитания организмов и существование их в конкретных условиях внешней среды. Сопровождается морфофизиологическими изменениями, не затрагивающими уровень организации. Хорошим примером служат разнообразные виды насекомых, приспособленных к обитанию в различных условиях — в воде, почве, воздухе; питающихся разной пищей. Например, такие отряды, как бабочки, жуки, перепончатокрылые, вши, блохи. 3. Общая дегенерация — упрощение организации (морфофизиологический регресс), причем чаще всего в результате редукции каких-либо органов и частей тела, что приводит к узкой специализации (способности существовать в весьма ограниченных условиях среды). Наиболее типичные примеры этого: переход от свободного образа жизни к паразитическому (утрата, например, пищеварительной системы и некоторых органов чувств у цепней или таких жизненно важных органов, как листья и корни, у растения-паразита повилики).
Здесь важно понять, что биологический прогресс может достигаться и при общей дегенерации. Паразитические виды весьма многочисленны и широко распространены.
Биологический регресс ведет в конечном итоге к вымиранию видов. И палеонтологические данные свидетельствуют об исчезновении многих групп организмов, некогда весьма многочисленных на Земле. Это динозавры, кистеперые рыбы, трилобиты и многие другие.