Разработанная Дарвином эволюционная теория основывается на трех основных, факторах: изменчивости, наследственности и естественном отборе. Главное значение как материал для отбора имеет, по Дарвину, неопределенная, ненаправленная наследственная изменчивость. Во времена Дарвина не существовало еще ясного разграничения между изменчивостью, затрагивающей генотип, и модификационной изменчивостью, лежащей в границах нормы реакции. Генетика возникла и развилась значительно позже — в XX в.
В свете современных научных данных можно утверждать, что основу дарвиновской неопределенной изменчивости составляют мутации. Их и следует рассматривать как основной первичный материал для эволюционного процесса. Особи, несущие мутационные изменения, скрещиваются с другими особями, которые их не имеют или же несут другие наследственные изменения. Получаются новые сочетания генов, новые генотипы. Эта изменчивость (мутации и комбинации в результате свободного скрещивания) и дает первичный материал для естественного отбора, ведущего к образованию новых разновидностей и видов.
Резерв наследственной изменчивости. Постоянно протекающий мутационный процесс и свободное скрещивание приводит к тому, что в пределах вида и отдельных его популяций накапливается большое количество внешне не проявляющихся наследственных изменении. Создание такого, по выражению академика И.И. Шмальгаузена, «резерва наследственной изменчивости» происходит потому, что подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и фенотипически никак не проявляются. Хромосомы, несущие мутации, в результате удвоения постепенно распространяются среди популяции, в которой осуществляется свободное скрещивание. Постепенно происходит возрастание концентрации возникшей мутации, которая распространяется все более широко, не проявляясь, однако, фенотипически до сих пор, пока она остается гетерозиготной. По достижении достаточно высокой концентрации делается вероятным скрещивание особей, несущих рецессивные гены. При этом появятся гомозиготные особи, у которых мутация проявится фенотипически. В этих случаях мутации подпадают под контроль естественного отбора.
Генетические исследования природных популяций растений и животных показали, что при относительной фенотипической однородности они насыщены разнообразными рецессивными мутациями. Таким образом, каждый вид и каждая его популяция с генетической точки зрения представляют собой довольно сложную гетерозиготную систему, находящуюся под непосредственным и постоянным контролем естественного под непосредственным и постоянным контролем естественного отбора, что впервые было показано работами И. И. Шмальгаузена. При этом разные популяции одного вида, живущие в несходных условиях, будут различаться и по резерву наследственной изменчивости.
Формы естественного отбора. Знакомство с генетикой позволяет нам углубить и конкретизировать вопрос о разных формах естественного отбора, протекающего в природе. В разных условиях среды действие естественного отбора будет носить различный характер. Предположим, что создались условия, при которых некоторые возникающие наследственные уклонения полезны. В этом случае действие отбора (или, как часто говорят, «давление отбора») будет направлено в одну определенную сторону. Это приведет к постепенному изменению фенотипа, к смене нормы реакции в одном определенном направлении. Такая форма отбора носит название движущего отбора. Приведем пример. Близ индустриальных центров в воздухе много копоти, дыма. Стволы берез приобретают грязно-коричневый оттенок. У живущей на березе бабочки — березовой пяденицы иногда появляются темноокрашенные мутации. В обычных условиях сельской местности они отметаются отбором, так как делают бабочек заметными на фоне белой коры березы. Их поедают птицы. Иное дело — на загрязненной дымом березе. В этих условиях темные пяденицы становятся менее заметными и естественный отбор их сохраняет. Фактором, осуществляющим этот отбор, преимущественно" служат птицы, поедающие бабочек. При большой напряженности отбора через относительно короткий промежуток времени возникает разновидность, характеризующаяся темной окраской. При большом «давлении отбора» движущая форма его быстро изменяет характер популяции. Например, в окрестностях города Манчестера темная форма березовой пяденицы вытеснила светлую форму примерно за 20 лет. Движущая форма естественного отбора играет основную роль в эволюции, в развитии приспособлений. Так, например, протекала эволюция лошади — от пятипалой конечности к однопалой, а также образование бескрылых островных форм насекомых и т. п.
Наряду с движущим естественным отбором в природе широко осуществляется и другая его форма — стабилизирующий отбор. У видов, живущих в относительно постоянных условиях, широкий размах изменчивости, выводящий особи вида за границы оптимальной для данных условий нормы, может быть неблагоприятен. В таких условиях сохраняются мутации, ведущие к меньшей изменчивости данного признака, и отсекаются мутации, определяющие более широкую изменчивость. Пример действия стабилизирующего отбора. У опыляемых насекомыми растений малой изменчивостью характеризуются части цветка. Вегетативные органы их гораздо более изменчивы. Это зависит от того, что пропорции цветка тесно «пригнаны» к размерам опыляющих их насекомых, и широкая изменчивость здесь отразилась бы весьма неблагоприятно на ходе опыления. Стабилизирующий отбор «закрепил» пропорции и размеры частей цветка.
Действия движущей и стабилизирующей форм отбора в природе тесно связаны друг с другом. Движущий отбор преобразует виды в меняющихся условиях окружающей среды. Стабилизирующий отбор закрепляет полезные формы в относительно постоянных условиях среды.
Сказанное выше показывает, что генетический анализ популяций позволяет значительно углубить и уточнить наши знания о характере изменчивости организмов в природе и яснее представить себе механизм действия естественного отбора как основного фактора видообразования и эволюции.
Список литературы
1. Азимов А. Краткая история биологии. М.,1997.
2. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.,2000.
3. Либберт Э. Общая биология. М.,1978 Льоцци М. История физики. М.,2001.
4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М.,1999.
5. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М.,1993.