Кровоснабжение матки. Кровоток в небеременной матке колеблется в соответствии с изменениями метаболизма миометрия и эндометрия в ходе менструального цикла.
Во время беременности маточный кровоток значительно возрастает (у животных обнаружено увеличение кровотока в 20–40 раз). По–видимому, это связано с местным действием гормонов (эстрогенов). Поскольку потребление маткой кислорода в это время велико, а масса ее возрастает примерно в 100 раз, насыщение крови кислородом в межворсинчатом пространстве, несмотря на увеличенный кровоток, составляет лишь около 80%. Незадолго до родов маточный кровоток снижается, что связано, очевидно, со сдавлением артерий матки вследствие ее повышенного тонуса и сильных сокращений во время родов.
Плацентарное кровообращение. У плода плацента выполняет функцию легких, желудочно–кишечного тракта и почек. Кровь матери свободно проникает в лакунарные межворсинчатые пространства, куда выдаются ворсинки хориона. В их капиллярах течет кровь плода, поглощающая в этой области кислород и отдающая СO2. Транспорт кислорода облегчается благодаря повышенной кислородной емкости гемоглобина плода, однако обмен O2 и СO2 через толстые клеточные слои ворсинок хориона происходит не так свободно, как через альвеолы легких. Плацентарный барьер обладает двусторонней проницаемостью для воды, электролитов и низкомолекулярных белков.
Кровообращение плода. От плаценты кровь плода, не полностью насыщенная кислородом, оттекает через пупочную вену, проходящую в пуповине. Отсюда большая часть крови поступает через венозный проток в нижнюю полую вену, где смешивается с дезоксигенированной кровью от нижних областей тела. Меньшая часть крови оттекает в левую ветвь воротной вены, проходит через печень и печеночные вены и поступает в нижнюю полую вену. По нижней полой вене в правое предсердие течет смешанная кровь, насыщение которой кислородом составляет 60–65%. Почти вся эта кровь поступает через клапаны нижней полой вены непосредственно к овальному отверстию и через него в левое предсердие. Из левого желудочка она выбрасывается в аорту и далее в большой круг кровообращения.
Кровь из верхней полой вены сначала поступает через правое предсердие и правый желудочек в легочный ствол. Поскольку легкие находятся в спавшемся состоянии, сопротивление их сосудов велико и давление в легочном стволе в момент систолы временно превышает давление в аорте. Это приводит к тому, что большая часть крови из легочного ствола поступает через артериальный проток в аорту и лишь относительно небольшое ее количество протекает через капилляры легких, возвращаясь в левое предсердие через легочные вены. Артериальный проток впадает в аорту дистальнее места ответвления артерий головы и верхних конечностей, поэтому эти части тела получают более насыщенную кислородом кровь из левого желудочка. Часть крови поступает через две пупочные артерии (отходящие от подвздошных артерий) и пуповину в плаценту; остальная часть крови снабжает нижние отделы туловища.
Поскольку предсердия сообщаются между собой посредством овального отверстия, а легочная артерия и аорта соединены артериальным протоком, желудочки в значительной степени функционируют параллельно. Такой «двойной желудочек» может перекачивать около 200–300 мл крови на 1 кг массы в минуту. 60% этого количества поступает к плаценте, а остальная кровь (40%) омывает ткани плода. В конце беременности артериальное давление у плода составляет 60–70 мм рт. ст., а частота сокращений сердца–140/мин (120–160/мин).
Изменения кровообращения после рождения. При перевязке пупочных артерий во время родов периферическое сопротивление в сосудистом русле плода повышается и давление в аорте возрастает. После того как новорожденный утрачивает связь с плацентой, напряжение СO2 в крови увеличивается, что приводит к возбуждению дыхательного центра. При первом вдохе ребенка его легкие расправляются, сопротивление их сосудов падает и легочный кровоток возрастает. Кроме того, поскольку давление в грудной клетке ниже атмосферного, из плаценты в кровеносное русло новорожденного засасывается более 100 мл крови (плацентарная трансфузия). Падение давления в легочной артерии и повышение его в аорте приводят к тому, что кровь в артериальном протоке начинает течь в обратном направлении. После прекращения поступления крови из плаценты давление в правом предсердии снижается, а в левом возрастает вследствие добавочного притока крови по легочным венам. В результате градиент давления между правым и левым предсердием меняет свое направление и клапан овального окна прижимается к межпредсердной перегородке. Это приводит к первоначальному функциональному закрытию овального окна. Кровоток в артериальном протоке прекращается в результате сокращения мышечных волокон, образующих своего рода сфинктер; это постепенный процесс, завершающийся лишь через несколько дней после рождения. Пока проток еще не закрыт, кровь новорожденного поступает по нему из аорты в легочную артерию, что имеет большое значение для нормального кровоснабжения легких. Примерно через неделю после рождения кровообращение у ребенка осуществляется так же, как у взрослого.
В ряде случаев анастомозы, существующие у плода, сохраняются (незаращение артериального протока или овального отверстия). На долю каждого из этих двух видов нарушений приходится 15–20% всех врожденных пороков сердца. В результате страдает функция сердечно–сосудистой системы (при незаращении артериального протока в малый круг кровообращения может сбрасываться более 50% ударного объема левого желудочка, причем этот объем при данном дефекте увеличен; при незаращении же овального отверстия обычно повышается выброс правого желудочка). Эти нарушения требуют хирургического устранения соответствующих дефектов.
Заключение
Системы кровообращения у различных животных можно разделить на две основные группы – открытого и замкнутого типа. В системах открытого типа трансмуральные давления невелики, а кровь, выбрасываемая сердцем, поступает в некую полость, из которой она непосредственно омывает клетки. В замкнутых системах кровь проходит из артерий в вены через капилляры. Трасмуральные давления в таких системах больше, а жидкость, медленно просачивающаяся через капиллярные стенки в межклеточную среду, в дальнейшем возвращается в кровоток через лимфатическую систему.
Сердце представляет собой мышечный насос, выбрасывающий кровь в артериальную систему. Возбуждение сердца зарождается в области пейсмекера, и характер распространения его на остальные участки мышцы сердца определяется природой межклеточных контактов. Контакты между мышечными волокнами сердца обладают низким сопротивлением, и благодаря этому электрические сигналы могут передаваться из одной клетки в другую.
Первая фаза каждого сердечного сокращения изометрическая, а вторая, во время которой кровь выбрасывается в артериальную – систему, изотоническая. Величина сердечного выброса зависит от венозного возврата. У млекопитающих сердечный выброс меняется за счет изменений не столько ударного объема, сколько частоты сердечных сокращений.
Артериальная система играет роль напорного резервуара и «кровепровода», ведущего от сердца к капиллярам. Артерии эластического типа сглаживают колебания давления и кровотока, связанные с сокращениями сердца, а артерии мышечного типа регулируют распределение крови между различными капиллярными руслами.
Течение крови обычно ламинарное, однако, поскольку связь между давлением и потоком крови достаточно сложная, закон Пуазейля применим лишь к мелким артериям и артериолам.
Капилляры – это область, где происходит перенос веществ из крови в ткани, и наоборот. В каждый момент времени открыты лишь 30–50% всех капилляров, однако ни один капилляр не бывает закрытым в течение длительного времени, так как все они попеременно открываются и закрываются. Капиллярный кровоток регулируется нервами, идущими к гладким мышцам артериол. Кроме того, он зависит от состава крови и внеклеточной жидкости в области капилляров, так как при изменениях этого состава сосуды либо сужаются, либо расширяются.
Стенки капилляров обычно на порядок более проницаемы, чем какие–либо другие клеточные слои. Перенос веществ между кровью и тканями осуществляется либо через эндотелиальные клетки, образующие стенки капилляров, либо через промежуток между этими клетками. В эндотелиальных клетках содержится множество пузырьков, которые могут сливаться и образовывать поры для переноса веществ через клетки. Кроме того, в некоторых эндотелиальных клетках существуют специальные механизмы переноса для глюкозы и аминокислот. Размеры межклеточных щелей в разных капиллярах различны; в капиллярах мозга эндотелиальные клетки тесно прилегают друг к другу, а в капиллярах печени межклеточные щели довольно велики.
Венозная система играет роль «кровепровода», ведущего от капилляров к сердцу, а также резервуара крови. У млекопитающих в венах содержится 50% общего объема крови.
Капиллярный кровоток регулируется для того, чтобы удовлетворять потребностям тканей, которые все время меняются, а артериальное давление регулируется для того, чтобы поддерживать на должном уровне капиллярный кровоток. Величина артериального давления воспринимается артериальными барорецепторами; при их возбуждении рефлекторно меняется сердечный выброс и периферическое сопротивление, в результате чего артериальное давление поддерживается на необходимом уровне. Механорецепторы предсердий и желудочков воспринимают венозное давление и различные показатели сердечного сокращения. Благодаря поступающей от них информации работа сердца согласовывается с притоком крови из вен и оттоком крови в артерии. От артериальных хеморецепторов и других рецепторов организма информация поступает в сердечно–сосудистый центр продолговатого мозга; здесь она интегрируется, и в результате устанавливается такой режим гемодинамики, который соответствует потребностям организма. Примером такой регуляции могут быть изменения кровообращения при физической нагрузке.
«1 » июля 2008 Г. профессор В.Н.Голубев