Строение головного мозга

В головном мозге сосредоточены центры высшей нервной деятельности. Он состоит из ствола мозга, являющегося продолжением спинного мозга и плащевой части. Ствол мозга включает: продолговатый мозг, задний, средний и промежуточный. Плащевая часть образована полушариями мозга и мозжечком.

В стволе головного мозга серое вещество представлено многочисленными ядрами, окруженными белым веществом. От ствола отходят 10 пар (III – XII) черепномозговых нервов, ядра которых расположены в продолговатом и среднем мозге. Нервы связывают мозг с органами чувств, мышцами и железами, расположенными на голове. Одна пара нервов – блуждающий нерв – связывает мозг с внутренними органами: сердцем, легкими, желудком, кишечником и др.

Ядра ствола мозга подразделяются на чувствительные, двигательные и ассоциативные.

Чувствительные ядра – в них сосредоточены тела и дендриты мультиполярных вставочных нейронов, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных или биполярных клеток, которые несут сенсорную информацию.

Двигательные ядра содержат мотонейроны, аксоны которых оканчиваются на волокнах соматической мускулатуры.

Ассоциативные ядра содержат скопления ассоциативных мультиполярных клеток, которые участвуют в формировании многонейронных рефлекторных дуг путем переключения нервных импульсов, идущих к коре полушарий или мозжечку или в обратном направлении – от коры к стволу мозга и центрам спинного мозга.

Белое вещество ствола состоит из пучков нервных волокон, которые образуют восходящие и нисходящие нервные тракты и связывают разные отделы ЦНС.

В центре продолговатого мозга находится важный координационный аппарат головного мозга - ретикулярная формация. Она образована группами мелких, средних и крупных мультиполярных ассоциативных нейронов. Она начинается в верхней части спинного мозга и тянется до промежуточного мозга, достигая все большего развития. Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим количеством афферентных и эфферентных связей. Их отростки идут в кору больших полушарий, в ядра различных отделов ствола мозга, мозжечка, объединяя их в единую систему. Восходящие проекции обеспечивают активирующее влияние ретикулярной формации на высшие центры нервной системы. Нисходящие волокна ретикулярной формации угнетают активность нижележащих центров, в частности мотонейронов передних рогов спинного мозга. Ретикулярная формация принимает участие в восприятии боли, агрессивном и половом поведении. Ее медиаторы – ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин.

Гипоталамус – участок промежуточного мозга. Это высший вегетативный центр. Содержит комплекс ядер (более 40), тесно связанных с ЦНС с помощью афферентными и эфферентными путей.

Гипоталамус участвует в регуляции температуры, кровяного давления, водного, жирового обмена и др. Часть его ядер содержат нейроны, которые вырабатывают нейрогормоны, регулирующие деятельность клеток гипофиза и др. эндокринных желез.

Мозжечок – центральный орган равновесия и координации движений, поддержания мышечного тонуса. Он располагается непосредственно над продолговатым мозгом и мостом и связан со стволом тремя парами ножек, по которым проходят афферентные и эфферентные проводящие пути. Мозжечок образован двумя полушариями с большим числом борозд и извилин на поверхности и узкой средней частью. Серое вещество образует кору мозжечка, покрывающую каждую извилину, и ядра, которые залегают в глубине его белого вещества.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа – послойного расположения нейронов, сходных по строению и функции. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный слой (stratum moleculare), ганглионарный слой (stratum ganglionare), зернистый (stratum granulosum).

Молекулярный слой содержит тела звездчатых и корзинчатых клеток, которые являются вставочными нейронами, передающими тормозные синапсы на дендриты и тела клеток Пуркинье..

Корзинчатые клетки – мультиполярные, неправильной формы клетки, располагаются во внутренней части молекулярного слоя. Их короткие дендриты образуют синаптические связи с параллельными волокнами, которые идут в наружной части слоя, а длинный аксон идет параллельно извилине, отдавая коллатерали, которые подходят к телу клеток Пуркинье, разветвляются и оплетают тело этих клеток в виде корзинки, образуя тормозные аксо-соматические синапсы.

Звездчатые клетки – мелкие нейроны двух типов: длинноаксонные и короткоаксонные. У короткоаксонных звездчатых клеток дендриты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона образуют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье. Длинноаксонные звездчатые клетки снабжены длинными сильно ветвящимися дендритами и аксонами. Аксоны этих клеток образуют тормозные синаптические связи с дендритами и телами клеток Пуркинье. Предположительно они также принимают участие в формировании корзинки вокруг тела кл. Пуркинье.

Ганглионарный слой состоит из одного пласта крупных грушевидной формы клеток с хорошо развитыми органеллами – клеток Пуркинье. От тела нейрона отходят 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Отростки и их ветвления идут перпендикулярно направлению извилины и достигают поверхности молекулярного слоя. От средины основания клеток Пуркинье отходит аксон, одевается миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и уходит к ядрам белого вещества мозжечка. Небольшая их часть идет к вестибулярному ядру. Вблизи тела клетки от аксона отходят коллатерали, которые идут обратно в ганглионарный слой или молекулярный, где оканчиваются на телах или дендритах соседних клеток Пуркинье.

Клетки Пуркинье явяются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка.

Зернистый слой содержит клетки – зерна, клетки Гольджи типа II и горизонтальные клетки.

Клетки зерна – это основная масса нейронов. Это мелкие клетки (5-8 мкм в диаметре) со слабо развитыми органеллами, тело их почти полностью занято ядром. 3-4 очень коротких дендрита образуют концевые разветвления, напоминающие “птичьи лапки”, которые вступают в синаптическую связь с моховидными волокнами, принимая участие в формировании клубочков мозжечка. Аксоны клеток поднимаются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, которые идут параллельно поверхности мозжечка. Это параллельные волокна. Они образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, на корзинчатых клетках, звездчатых и клетках Гольджи тип II.

Клетки Гольджи тип II - крупнее клеток-зерен, содержат хорошо развитые органеллы. Их аксоны образуют синапсы на дендритах («птичьих лапках») клеток-зерен в пределах клубочка

мозжечка, а длинные дендриты идут в молекулярный слой, где ветвятся и вступают в синаптические связи с параллельными волокнами. На клетках Гольджи типа II заканчивается часть коллатералей аксонов клеток Пуркинье. Между ганглионарным и зернистым слоями располагаются веретеновидные клетки. От обоих концов их веретеновидного тела отходят длинные горизонтальные дендриты, которые оканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток уходят в белое вещество.

Афферентные волокна мозжечка представлены двумя видами: моховидными и лазящими. Моховидные волокна мозжечка проходят в составе спинного- и мосто-мозжечковых путей, Моховидные волокна, проникнув в зернистый слой, ветвятся и образуют концевые розетки, которые вступают в контакты с дендритами клеток-зерен в составе клубочков мозжечка. В составе последних аксоны клеток Гольджи тип II также образуют синаптические связи с клетками-зернами.

Лазащие волокна мозжечка идут в составе оливо-мозжечковых путей и проникают из белого вещества в кору до молекулярного слоя мозжечка. Разветвляясь на несколько тонких веточек они стелятся по телам и дендритам клеток Пуркинье, образуя с ними возбуждающие синапсы. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно лазящее волокно. Коллатерали лазящих волокон образуют синапсы и со всеми другими клетками коры мозжечка.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых нервных волокон идут в белое вещество до глубоких ядер мозжечка и до вестибулярного ядра и на их нейронах образуют тормозные синапсы.

Возбуждающие синапсы в коре мозжечка образуют моховидные, лазящие и параллельные волокна клеток-зерен, все остальные связи являются тормозными синапсами.

Клубочки мозжечка - это скопление терминальных ветвлений отростков различных нейронов мозжечка («птичьи лапки»-терминали дендритов клеток-зерен, аксоны клеток Гольджи типа II. Часть разветвлений дендритов клеток Гольджи типа II) и розетки моховидных волокон. Клубочек окружен капсулой из глиальных клеток и скоплением клеток-зерен.

Глия обеспечивает нормальное функционирование нейронов, присутствует во всех слоях и представлена различными типами клеток: олигодендроцитами – образуют миелиновые оболочки, астроцитами – образуют периваскулярные пограничные мембраны, микроглией – являющейся макрофагической системой. В ганглионарном слое выделяют особую разновидность астроцитов - бергмановская глия. Отростки этих клеток поддерживают ветвления дендритов клеток Пуркинье.

Кора больших полушарий кооридинирует условно-рефлекторную деятельность всего организма, в ней находятся центры психической и произвольной деятельности. Кора больших полушарий представлена серым веществом, толщина которого варьирует от 1,5 до 5 мм и покрывает белое вещество больших полушарий. Серое вещество содержит нервные клетки (около 10-15 млрд.), нервные волокна и клетки глии.

В коре выделяют 52 нерезко разграниченные поля - р азличные участки коры, отличающиеся строением клеток, расположением волокон, функциональными особенностями.

Нейроны коры – мультиполярные клетки, их более 60 видов. Среди них выделено 2 основных типа: пирамидные и непирамидные.

Пирамидные клетки – специфический для коры тип нейронов. Они составляют приблизительно 50-90% всех нейронов коры. Размер пирамидных клеток варьирует от 10 до 140 мкм, имеют длинный апикальный дендрит и дендриты отходящие от боковых поверхностей перикариона. От основания пирамидных клеток отходит аксон, который уходит в белое вещество, а возвратные коллатерали аксона заканчиваются на других пирамидных нейронов или вставочных нейронах коры. Разновидности крупных пирамидных клеток – кл. Беца и кл. Мейнерта.

Клетки Беца располагаются в 5 слое двигательной коры, самые крупные клетки (140 мкм), аксоны дают начало пирамидным трактам.

Клетки Мейнерта – крупные нейроны 5 слоя зрительной коры, посылают аксоны в ствол мозга и участвуют в движении глаз.

Основная функция средних и малых пирамид – интеграция внутри коры, функция крупных и гигантских пирамид – образование эфферентных путей.

Непирамидные нейроны располагаются почти во всех слоях коры.

Основная функция непирамидных клеток интеграция нейронных цепей внутри коры. Они воспринимают поступающие в кору афферентные сигналы, которые по аксонам, распространяющимся в пределах коры, передают импульсы на пирамидные клетки. Основные разновидности этих клеток: 1) звездчатые клетки, перикарион округлой, треугольной или полигональной формы, размер 4-8 мкм, аксоны и дендриты отходят на короткое расстояние. Больше всего клеток во II и IV слоях, 2) веретеновидные – от противоположных концов отходят дендриты, аксон уходит глубоко в белое вещество. Располагаются в 3 слое, 3) клетки Раймона и Кахаля – в 1 слое, веретиновидной формы, аксоны и дендриты образуют горизонтальные связи в пределах 1 слоя. 4) К летки Мартинотти – во всех слоях кроме 1, форма полигональная, имеют короткие дендриты и длинный аксон, который уходит к поверхности коры, отдавая коллатерали во всех слоях. К непирамидным клеткам относят корзинчатые (1 и 5 слои), аксо-аксональные (2 слой), клетки-канделябры(4 слой), клетки с двойным букетиком дендритов (3 слой), и др.

Цитоархитектоника коры.

Миелоархитектоника коры полушарий. Нервные волокна коры полушарий включают три группы волокон: 1) афферентные, 2) ассоциативные и комиссуральные и 3) эфферентные.

Афферентные волокна в виде пучков в составе радиальных лучей приходят в кору от ниже лежащих отделов головного мозга (зрительных бугров и коленчатых тел). Больная часть этих волокон заканчивается в IV слое.

Ассоциативные и комиссуральные волокна – внутрикорковые волокна, которые соединяют между собой различные области коры в том или другом полушарии. Эти волокна образуют пучки, которые проходят параллельно поверхности коры: в I слое – тангенциальные волокна, во II слое – полоска Бехтерева, в IV слое – наружная полоска Байярже, в V слое - внутренняя полоска Бейярже. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными разветвлениями афферентных волокон.

Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми образованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей (пример-пирамидные пути).