ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
Возрастную структуру популяций характеризует общее число представленных в ней возрастных групп и соотношение их численности, или биомассы. Такое соотношение называют обычно возрастным распределением (распределением численности по возрастным группам) или возрастным спектром популяции.
Возрастной спектр связан с интенсивностью смертности организмов. Кроме того, он зависит также и от величины рождаемости, так как последней определяется величина приплода. Возрастная структура популяции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют процессы и рождаемости и смертности.
По возрастному спектру оцениваются способность популяции к самоподдержанию и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастной спектр, тем устойчивее воспроизводство популяции.
Многовозрастные популяции гораздо менее чувствительны по отношению к факторам, оказывающим воздействие на отдельные популяционные подгруппы (например, на молодь). Ведь численность молоди составляет сравнительно небольшую долю от общей численности популяции.
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ
Динамика популяций — это процессы изменений ее основных биологических характеристик во времени. Главное значение при изучении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяций — одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике. Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к постоянно происходящим изменениям внешних условий.
Колебания численности многих видов растений и животных характеризуются широким размахом. В годы минимального и максимального обилия численность таких популяций может различаться в десятки, сотни, а иногда и тысячи раз.
В определенной мере особенности динамики популяции раскрывает процесс роста ее численности, например после перенесенной катастрофы или при заселении организмами свободных экологических ниш.
По типу роста все популяции можно разделить на две большие группы. Различия между ними иллюстрируются кривыми.
Первая кривая напоминает по форме латинскую букву «I. Эта «1-образная кривая показывает, что в ходе роста популяции ее численность увеличивается с возрастающей скоростью.
Вторая кривая напоминает по форме латинскую букву 8. При 8-образном росте популяции скорость увеличения ее численности некоторое время нарастает, но вскоре этот процесс начинает замедляться. В конце концов рост численности практически прекращается.
Популяциям первого типа соответствуют такие случаи, когда число потомков, производимых каждым организмом, выражается постоянной величиной. Это бывает у некоторых одноклеточных организмов, которые при благоприятных летних условиях начинают размножаться делением. Рост их численности происходит в геометрической прогрессии. Таким типом роста обладают популяции и некоторых видов животных, особенно мелких ракообразных, живущих в водной толще, у которых очень короткий цикл развития и простая возрастная структура.
Столь стремительный рост, конечно, не может продолжаться долго. Рано или поздно свободные ресурсы будут исчерпаны и рост популяции прекратится. А так как популяции с простой структурой (то есть имеющие склонность к «Т-образному типу роста) довольно чувствительны к изменениям внешних условий, их последующая динамика имеет форму резких скачкообразных изменений: короткие периоды быстрого возрастания численности чередуются ее резкими падениями из-за нарушения условий жизни. Жизнь популяций такого типа характеризует одна важная особенность: они способны почти мгновенно реагировать на улучшение экологических условий и максимально использовать свободные ресурсы.
В основе роста популяций второго типа лежат иные механизмы. Когда численность популяции мала, ее рост происходит с возрастающей скоростью, но одновременно происходит сокращение пространства для жизни. И чем меньше его остается, тем сильнее снижается скорость роста, падая постепенно почти до нулевых значений.
Такой тип роста характерен для организмов, имеющих продолжительный цикл развития, популяции которых отличаются сложной возрастной структурой. Популяции такого типа более устойчивы к внешним воздействиям. Поэтому при завершении роста их динамика проходит в форме медленных колебаний с малой амплитудой, или плавных волн, изменений численности.
Популяции второго типа не имеют возможностей быстро реагировать на улучшение условий жизни, зато они более устойчивы к неблагоприятным воздействиям внешних факторов.
Колебания численности популяций могут быть вызваны различными факторами и проявляться по-разному.
Они могут быть регулярными, то есть циклическими, или нерегулярными, то есть хаотическими. Циклические в отличие от хаотических содержат в себе элементы, повторяющиеся через равные промежутки времени (например, через каждые 10 лет численность популяции достигает определенной максимальной величины). Возникновение циклических колебаний связывают с действием механизмов популяционной регуляции. Причины, вызывающие колебания численности популяций, могут заключаться в них самих — тогда говорят о внутренних факторах популяционной динамики.
Иногда циклические колебания численности популяций можно объяснить сложными взаимодействиями между популяциями различных видов животных и растений в сообществах.
РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ
Под регуляцией численности понимается способность популяции к самовосстановлению численности до своей обычной величины (то есть до величины, определяемой условиями и ресурсами ее экологической ниши). Эта способность обеспечивается системой механизмов, которые как бы автоматически срабатывают, когда плотность популяции достигает или слишком высоких, или слишком низких значений. Регуляторные механизмы могут иметь характер поведенческих, демографических, физиологических реакций организмов на изменение их плотности.
Известны случаи, когда в условиях перенаселения у ряда млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния. Такие изменения прежде всего затрагивают органы нейроэндокринной системы, сказываясь на поведении животных, изменяя их устойчивость к заболеваниям и другим видам стресса. Иногда это приводит к повышенной смертности особей и, как следствие, — к снижению плотности популяции.
Повышение смертности и снижение рождаемости под влиянием высокой плотности наблюдается в популяциях многих животных и растений. Все эти реакции объединяет то, что сигнал к их срабатыванию дает сама популяция, точнее — ее плотность.
Вообще, регуляция популяционных изменений — очень сложный процесс, часто в нем участвуют не только сама популяция, но и ее окружение. Очень важное значение в регуляции численности популяций принадлежит биотическим взаимоотношениям организмов (конкуренции, хищничеству, паразитизму).
Взаимодействия между популяциями никогда не бывают односторонними, например, популяция хищника не только влияет на популяцию жертвы, но и сама испытывает ее влияние. В конечном виде это приводит к тому, что какая-либо популяция, влияя на другую популяцию, как бы влияет и на саму себя, регулируя тем самым изменения своей численности.
Не следует думать, что наличие регуляторных механизмов должно всегда стабилизировать численность. В некоторых случаях их действие способно приводить к циклическим колебаниям численности даже при постоянных условиях жизни. Следы проявления различных действий регуляторных факторов довольно часто обнаруживаются в динамике тех популяций, для которых свойственны циклические колебания численности.