Классификация плоских червей

Плоские черви

Плоские черви (Platyhelminthes) – это тип двусторонне-симметричных беспозвоночных животных. У плоских червей впервые среди многоклеточных животных появляется третий, средний, слой – мезодерма, участвующий в образовании органов и систем органов. Таким образом, плоские черви стоят на новом, более высоком уровне организации, по сравнению со всеми предыдущими животными.

В соответствии с названием, тело плоских червей сильно уплощено, а всё пространство между стенкой тела и органами заполнено недифференцированной соединительной тканью — паренхимой. Площадь поверхности тела велика по отношению к объёму, и обмен веществ в нём может поддерживаться путём простой диффузии. Кровеносная система отсутствует. Тело составляет в длину от 0,1 мм до нескольких метров и обычно удлинено. У паразитических форм имеются органы прикрепления – крючья, присоски, хоботки, позволяющие удерживаться на или в теле хозяина. Кожный покров образует эпителиальная ткань, иногда с ресничками. Мускулатура состоит из кольцевых, продольных и косых слоёв, образованных самостоятельными мышечными волокнами и обеспечивающих «червеобразное» движение.

z:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\content\chapter5\section3\paragraph1\images\05030101.gif1

Строение планарии.

Ротовое отверстие расположено на переднем конце тела или на его брюшной стороне. Пищеварение, как правило, происходит в кишечнике; питательные вещества разносит по телу сама кишка, ответвления которой проникают во все части тела червя. Анального отверстия нет; непереваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие. Органами выделения являются примитивные протонефридии.

В передней части тела расположен примитивный мозг (точнее, ганглий – сгусток нервных клеток), от которого отходят продольные нервные стволы. У свободноживущих форм на переднем конце тела сосредоточены органы чувств – осязательные щупальца, парные глаза, статоцист.

Плоские черви – гермафродиты. Их репродуктивная система устроена достаточно сложно. У свободноживущих плоских червей цикл развития простой или с метаморфозом; у паразитических форм он, как правило, более сложен.

По одной из версий, плоские черви произошли от кишечнополостных. Согласно другой, их предками были одноклеточные простейшие, а кишечнополостные были потомками примитивных турбеллярий, перешедших к оседлому образу жизни. Однако наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Иванова о происхождении плоских червей, прежде всего турбеллярий, от фагоцителлообразных предков, отдаленно напоминавших современных трихоплаксов.

Классификация плоских червей

Плоские черви разделяются на четыре класса. Три из них полностью перешли к паразитическому образу жизни.

Ресничные черви (Turbellaria) – наиболее примитивная группа низших червей; представлена, в основном, свободноживущими формами. Длина тела варьирует от 5 мм до 50 см. Их тело покрыто мерцательным эпителием, вытянуто в длину и обыкновенно лишено придатков, лишь у немногих на переднем конце тела имеется два небольших щупальца. Эпителий содержит многочисленные кожные железы: рабдиты, выполняющие функцию защиты, а иногда служащие для захвата пищи; железистые клетки, способные выделять слизь (также защитная роль и для облегчения движения) и особые вещества, обладающие ядовитыми свойствами. Турбеллярии имеют форму веретена, ленты либо капли и покрыты ресничным эпителием; железистые клетки на поверхности тела секретируют слизь. У мелких форм реснички служат для перемещения, крупные черви передвигаются за счёт мускулатуры. В кожно-мускульном мешке червей имеются кольцевые, продольные и диагональные мышцы, еще есть дорзо-вентральные, или спинно-брюшные мышцы. Это позволяет животным совершать самые разнообразные движения.

Поймав жертву, турбеллярия прижимается к ней и сосательными движениями рвёт добычу на куски, после чего заглатывает их. Рот расположен в средней части брюшной стороны тела. Он ведет в глотку, от которой отходит кишечник, образующий одну ветвь к переднему концу, а две - к заднему концу тела. Если добыча слишком велика, то пищеварительные ферменты могут выделяться наружу. У примитивных турбеллярий кишечник отсутствует, и пищеварение происходит в клетках паренхимы, которые заполняют пространство между внутренними органами. Анальное отверстие отсутствует, непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.

У ресничных червей уже развивается выделительная система. Она состоит из ветвистых каналов, слепо замкнутых на концах звездчатыми клетками, называемыми протонефридиями, или пламенными клетками. У планарии протонефридии участвуют главным образом в осморегуляции, поскольку у пресноводных форм они наиболее сильно развиты. У многих морских форм особых органов выделения нет или они слабо развиты, и остаточные продукты обмена удаляются из тела через покровы и стенки кишечника.

Нервная система у наиболее примитивных форм лежит в толще кожного эпителия и представляет собой сеть нервных тяжей. У более высокоорганизованных ресничных червей она состоит из мозгового ганглия и отходящих от него стволов (два главных), соединенных кольцевыми перемычками. Органы чувств развиты сравнительно хорошо: для осязания служат кожа и небольшие парные щупальца, расположенные на переднем конце тела; механические и химические раздражения воспринимаются длинными неподвижными ресничками тела; есть статоцисты - органы равновесия со слуховым камешком; глаза имеют простое устройство.

Ресничные черви имеют и женские, и мужские половые органы. Половая система довольно сложно устроена, но оплодотворение внутреннее, причем совокупительный

орган одной особи вводится в половую клоаку другой, функционирующей в данный момент как самка (т.е. оплодотворение перекрестное). Яйца откладываются поодиночке или кучками. Каждая кучка окружается плотной оболочкой и образуется кокон. Из кокона выходят новые особи. У пресноводных планарий развитие прямое, а у морских - с метаморфозом, т.е. с образованием личинки.

Отдельные виды способны к бесполому размножению поперечным делением; способны к бесполому размножению посредством повторного поперечного деления, в результате которого образуются цепочки из 4, 8 и даже 16 особей. Образуется как бы временная колония, затем цепочки разрываются на отдельные особи. Такой способ деления носит название паратомии. Способность животных к бесполому размножению основывается на их способности к регенерации, т.е. к восстановлению утраченных частей червей. Опытным путём доказано, что даже 1/279 часть тела червя может восстановить целый организм. Планарии способны к аутотомии; в минуты опасности они могут распадаться на части, а когда опасность минует, каждый «кусочек» вырастает в нового червя. При длительном голодании турбеллярии питаются собственным телом (до 6/7 массы); при наступлении благоприятных условий они восстанавливаются вновь.

z:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\content\chapter5\section3\paragraph2\images\05030201.jpg1

Ресничные черви. Верхний ряд, слева направо: планария дугезия, глазчатая филлидия, подражающий псевдоцерос, золотистая юнгия. Нижний ряд, слева направо: псевдоцерус джебборум, раздвоенный псевдоцерос (в паре с партнером), тихоокеанская акваплана, парапланоцера.

Около 3000 видов ресничных червей объединены примерно в 10 отрядов. В отдельный класс или даже тип иногда выделяются гнатостомулиды, соединительная ткань которых развита в значительно большей степени. Большинство турбеллярий – хищники, обитающие в морях и пресных водах; во влажных тропических лесах живут наземные планарии. Некоторые виды паразитируют в иглокожих и моллюсках.

Сосальщики (Trematoda) – класс широко распространённых паразитических плоских червей, произошедших от дегенерировавших прямокишечных турбеллярий. Удлинённое листовидное тело имеет длину от десятых долей миллиметра до 1,3 м. Для них характерно наличие присосок: одна на переднем конце тела (в ее глубине помещается рот) и одна - на брюшной стороне. Покровы их лишены ресничек и соответствуют погруженному эпителию некоторых ресничных червей (наружная часть представлена слоем безъядерной цитоплазмы, содержащей многочисленные митохондрии и вакуоли, и при помощи цитоплазматических тяжей соединяется с погруженными в паренхиму участками цитоплазмы, в которых помещаются ядра). Энтодермальная средняя кишка чаще всего состоит из двух сильно разветвленных частей, заканчивающихся слепо. Нервная система не претерпела особых изменений, но органы чувств развиты слабо. Выделительная система протонефридиального типа. Главные каналы открываются на заднем конце в общий резервуар - мочевой пузырь, а последний - отверстием наружу. Органы дыхания у сосальщиков отсутствуют, энергетические ресурсы восполняются за счет брожения пищи. Органы размножения имеют очень сложное строение. Почти все сосальщики - гермафродиты. Им свойственно как самооплодотворение, так и перекрестное оплодотворение. Оплодотворенные и покрытые скорлупой яйца поступают в матку, а затем выводятся наружу. Яйца сосальщиков обычно имеют крышечку, которая открывается при выходе из него личинки.

Развитие у многих сосальщиков сопровождается сложным жизненным циклом, связанным со сменой хозяев и чередованием поколений. Почти все сосальщики (А) откладывают яйца (Б), некоторые живородящи. Ресничная личинка (В) попадает в промежуточного хозяина – моллюска, где путём многочисленных делений и нескольких последовательных метаморфозов (Г) образует хвостатые личинки (Д). Они выходят из тела моллюска во внешнюю среду, превращаются в цисту (Е) и попадают в окончательного хозяина – позвоночное животное. У одних сосальщиков некоторые стадии жизненного цикла редуцированы, у других же, наоборот, имеются дополнительные хозяева.

Наиболее распространенным сосальщиком в России является сибирский, или кошачий сосальщик, вызывающий заболевание описторхоз. Длина его около 1 см, цвет

желтовато-серый, ясно виден кишечник, образующий две петли; хорошо различима сквозь прозрачные покровы ветвистая матка, заполненная яйцами; семенники располагаются в задней части тела, каждый имеет 4-5 лопастей. Паразит откладывает несколько десятков яиц, которые с экскрементами выводятся наружу. При попадании в воду из яйца выходит личинка, которая покрыта ресничками. При помощи буравящего аппарата на переднем конце тела личинка (мирацидий) проникает в тело промежуточного хозяина - пресноводного моллюска битинии, где теряет реснички и переходит в покоящуюся стадию - спо роцисту. Внутри спороцисты бесполым путем образуются дочерние личинки - редии. В редии формируются церкарии - личинки, имеющие хвост и две присоски. В одном моллюске может развиться несколько сот церкарий. Примерно через два месяца после заражения церкарии покидают моллюска, и для дальнейшего развития они должны попасть в тело дополнительного хозяина - в пресноводную рыбу (карпа, сазана, язя, чебака и др.). В теле рыбы через 24 часа церкарии переходят в весьма устойчивую к внешним воздействиям сферическую покоящуюся стадию - метацеркарий, видимый невооруженным глазом. Заражение основного хозяина - человека - происходит при питании сырой, недоваренной или недожаренной рыбой (например, употребление в пищу мелко нарезанной сырой рыбы «строганины» в Сибири). Основными хозяевами могут быть кошки, собаки, лисицы и другие хищники.В теле основного хозяина под влиянием пищеварительных соков оболочка метацеркария растворяется, и паразит проникает в печень, желчный пузырь, поджелудочную железу, где и закрепляется. Через полмесяца он превращается во взрослого сосальщика, продолжительность жизни которого 15-20 лет. В теле окончательного хозяина бывает от одного до нескольких тысяч паразитов. Так, описан случай, когда в печени человека, умершего от описторхоза (так называется заболевание, вызываемое сосальщиком), было обнаружено 35 000 кошачьих сосальщиков.

z:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\content\chapter5\section3\paragraph2\images\05030204.jpg4

Сосальщики. Слева направо: печёночная двуустка, китайская двуустка, японская шистосома.

Одни сосальщики (например, печёночная двуустка) паразитируют в печени, поджелудочной железе, кишечнике, лёгких, в крови, куда попадают через пищу (рыбу, раков) или вместе с водой. Термическая обработка морепродуктов и соблюдение правил личной гигиены помогают не допустить заражения. Легочный сосальщик вызывает заболевание, похожее на туберкулез. Значительное распространение он имеет в Японии. Имеется значительная группа кровяных сосальщиков, обитающих в крупных кровеносных сосудах кишечника, печени, почек. Больше всего они распространены в Африке, Южной Америке, Индонезии, Японии, на о. Тайвань и в других областях с жарким климатом.

Трематод от 3 до 14 отрядов; около 7000 видов. С сосальщиками нередко объединяют третий класс плоских червей – моногенетических сосальщиков (Monogenea). В отличие от трематод их развитие происходит без смены хозяев. Длина моногеней не превышает 5 см; на заднем конце бесцветного тела находится прикрепительный диск, вооружённый крючьями, клапанами или присосками. 2000 видов моногенетических сосальщиков, разделяемых на два подкласса, паразитируют на рыбах, амфибиях и рептилиях. Некоторые моногенеи наносят большой ущерб рыбоводческим хозяйствам, вызывая массовые «эпидемии» среди рыб.

Ленточные черви (Cestoda) – ещё один класс паразитических плоских червей.

z:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\content\chapter5\section3\paragraph2\images\05030207.jpg7

Ленточные черви. Слева направо: головка свиного цепня, молодой бычий цепень, эхинококк, широкий лентец.

На переднем конце находится головка с присосками и крючьями. Лентовидное тело длиной от нескольких миллиметров до 40 м (паразиты серых китов). Тело состоит из члеников, или проглоттид. Передний конец тела образует головку, за которой следует нерасчлененная шейка, а за ней идут проглоттиды. Головка имеет органы прикрепления - присоски или крючки. Свиной солитер имеет и то и другое. Рост проглоттид идет в области шейки - от ее заднего конца все время отшнуровываются членики. Чем дальше от шейки расположен членик, тем он старее. Цестоды обладают типичным кожно-мускульным мешком, а покровы схожи с покровами трематод. В паренхиме ленточных червей откладывается значительное количество гликогена, в результате анаэробного расщепления которого цестоды получают энергию, необходимую для жизнедеятельности. У них полностью редуцирована пищеварительная система. Они всасывают питательные вещества из кишечника хозяина всей поверхностью тела. Нервная система червей развита слабо, как у всех паразитов; органы чувств представлены разбросанными по поверхности тела чувствительными клетками; выделительная система представлена двумя каналами с клетками протонефридиального типа. На заднем конце тела оба канала нередко образуют небольшой общий мочевой пузырь.

Половая система червей гермафродитна и, в общем, напоминает половую систему сосальщиков. У цепней может происходить как самооплодотворение, так и перекрестное оплодотворение. Молодые членики у бычьего солитера имеют неразвитые половые органы. В зрелых члениках мужской отдел половой системы состоит из многочисленных семенников, протоки которых соединяются и образуют общий семяпровод. Он направляется к одной из узких граней членика и там пронизывает совокупительный орган, открывающийся трубкой в половую клоаку. Женский отдел состоит из ветвистого яичника, проток которого впадает в оотип. Один из протоков оотипа открывается в клоаку, другой ведет в матку. Яйца поступают в оотип, куда проникают и спермии через влагалище. В оотипе происходит оплодотворение, яйцо окружается скорлупой и перемещается в матку. Матка настолько переполняется яйцами, что разрастается и занимает основную часть членика. Остальные части половой системы в зрелых члениках атрофируются в большей или меньшей степени, и членик служит вместилищем для яиц в разросшейся матке. Так, паразитирующий в кишечнике человека невооруженный цепень живет 18-20 лет и за год продуцирует до 600 млн. яиц; следовательно, за всю свою жизнь может произвести около 11 млрд. яиц.

Яйцо выводится с экскрементами хозяина наружу и проглатывается промежуточным хозяином – кольчатым червём, членистоногим, моллюском или млекопитающим. В дальнейшем из яйца выходит личинка финна. В стадии финны некоторые цестоды величиной со спичечную головку, другие вырастают с детскую голову, имея массу до 50 кг. Попадая вместе с промежуточным хозяином в окончательного хозяина, личинки прикрепляются к стенке кишечника и вырастают во взрослого червя. Т.о., цикл развития сложен.

z:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\content\chapter5\section3\paragraph2\images\05030206.gif6

Внутреннее строение свиного цепня.

Его можно рассмотреть на примере развития свиного (вооруженного, т.е. имеющего, кроме присосок, крючья для прикрепления) цепня (солитера). Яйца выходят наружу из кишечника с испражнениями или посредством разрыва стенок членика, или вместе с члеником. Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в промежуточного хозяина, в данном случае - в свинью. При попадании в кишечник свиньи из яйца выходит личинка - онкосфера - 6-крючный зародыш. С помощью этих крючков онкосфера вбуравливается в стенки желудка или кишечника или током крови заносится в различные внутренние органы (чаще в печень или мышцы). Здесь онкосфера превращается в финну и может находиться в таком состоянии длительное время. Для дальнейшего развития финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина - человека. Попав в кишечник человека, финна освобождается из мяса под влиянием пищеварительных соков. Головка финны (в основном при действии желчи) выворачивается наружу, прикрепляется к стенке кишечника и начинается жизнь в кишечнике основного хозяина. Цикл развития цепня, таким образом, связан со сложным превращением: яйцо - онкосфера - финна - ленточная стадия и смена хозяев.

У прочих цестод общий ход развития сходен, но могут быть весьма важные отличия. Так, у широкого лентеца развитие проходит со сменой двух промежуточных хозяев (рачка циклопа и рыбы). Самый опасный представитель класса цестод - маленький червь размером от 2 до 6 мм - цепень эхинококка. Во взрослом состоянии эхинококк живет в тонкой кишке собак. Яйца могут попасть на шерсть больного животного, на овощи, в сырую воду. Если яйцо попадает в кишечник овцы или человека, из него выходит личинка, которая через кровеносную систему проникает в различные органы, где превращается в пузырь, окруженный плотный слоем соединительной ткани (однокамерный пузырь). Он может поражать различные органы: печень, легкие, мозг и др. Пузырь имеет размеры от просяного зернышка до головки новорожденного младенца. Он наполнен желтоватой жидкостью. Рост пузыря вызывается тем, что внутри капсулы образуется много мелких пузырей, в каждом из которых находится до сотни головок. Кроме материнских, образуются дочерние и внучатые пузыри. Пузырь развивается и растет, вызывая тяжелые последствия. Удалить такой пузырь можно лишь оперативным путем. Эхинококк особенно часто встречается у народностей Севера (например, в Исландии и в Сибири).

Из паразитов домашних животных следует упомянуть мозговика, вызывающего у овец болезнь «вертеж», или «вертячку». В половозрелой ленточной стадии мозговик встречается в кишечнике собак, охраняющих стадо, но финна его развивается в мозгу овец и некоторых других домашних и диких копытных. При поражении одного из полушарий животное начинает двигаться по кругу. Пузырчатая стадия мозговика достигает размеров грецкого ореха и более. Через 4-6 месяцев после обнаружения симптомов заболевания наступает смерть. В конце XIX века во Франции ежегодно погибало от мозговика до 1 млн овец.

Более 3000 видов цестод – опасные паразиты позвоночных животных. Гельминтозы лечатся противоглистными средствами, в тяжёлых случаях – путём операции. Чтобы не допустить заболевания, важно соблюдать меры личной гигиены, не употреблять в пищу необработанное мясо и рыбу. Большое значение также имеют ветеринарный надзор за домашними и сельскохозяйственными животными.