Потенциал действия - быстрое изменение мембранного потенциала возбудимой клетки при действии на нее деполяризующего раздражителя как минимум пороговой величины. Причина - быстрое пассивное движение ионов через потенциалзависимые каналы мембраны. (лекция) Потенциал действия возбудимых клеток представляет собой кратковременное фазное изменение знака потенциала на внутренней поверхности мембраны и проницаемости мембраны для ионов, вызванное внешним раздражением мембраны возбудимых клеток. Потенциал действия состоит из фаз деполяризации, реполяризации и следовых потенциалов. Открытый ионный Инактивированный Рис. 2.9. Натриевый воротный ионный канал. При деполяризации мембраны канал находится в открытом или инактивированном состояниях (закрыты h-ворота). При поляризованной мембране, т. е. когда внутренняя поверхность мембраны имеет отрицательный заряд относительно наружной, ионный канал находится в закрытом состоянии (m- ворота закрыты). Д — деполяризация мембраны, П — поляризация мембраны в состоянии покоя. Фаза деполяризации возникает в результате открытия в мембране потенциалзависимых натриевых ионных каналов (рис.2.9). При этом коэффициент проницаемости мембраны для ионов Na+ возрастает в сотни раз, т. е. с PNa+ = 0,04 до PNa+ = 20. Потенциал действия возникает по закону «все или ничего». Согласно этому закону величина потенциала действия остается постоянной, независимо от силы вызвавшего его стимула. Стимулом для генерации потенциала действия является быстрая кратковременная деполяризация мембраны возбудимой клетки, которая называется критическим уровнемдеполяризащи (Ек). Величина потенциала на мембране (Ет), необходимая для достижения критического уровня деполяризации, называется порсговым потенциалом (Ет—Ек), или порсгом генерации потенциала действия (рис. 2.10). Амплитуда критического уровня деполя- ризациии мембраны нервного волокна и мышечной клетки в среднем меньше величины потенциала покоя на 15— 20 мВ. Пороговый сдвиг мембранного потенциала возникает лишь в том случае, если натриевый ток (ISa), направленный внутрь клетки начинает превышать противоположно направленный калиевый ток (1К). £сли уменьшение мембранного потенциала происходит медленно в течение нескольких миллисекунд, то инак- тивационные ворота в натриевых ионных каналах инактивируются раньше, чем произойдет открывание достаточного количества активационных ворот. В результате натриевый ток (/^) будет недостаточным для открытия потенциалзависимых натриевых каналов. Подобное явление называется аккомодацией мембраны В этом случае не будет возникать потенциал действия. Деполяризация мембраны начинается с активации инактивированных потенциалзависимых натриевых ионных каналов, и только после этого натриевые каналы открываются. Ионы т + через открытые потенциалзависимые натриевые каналы устремляются по концентрационному градиенту внутрь клетки (натриевый ток INa), заряжая внутреннюю поверхность мембраны положительным зарядом. При этом отношение коэффициентов проницаемостей мембраны для ионов калия и натрия составляет иную величину относительно состояния покоя: Рк: PNa = 1: 20, а генерация потенциала действия обусловлена высокой проницаемостью мембраны для ионов Na+. Деполяризация мембраны клетки увеличивает число открытых потенциалзависимых натриевых каналов, что существенно повышает натриевую проницаемость. В результате потенциал на мембране возбудимой клетки за 1—2 мс стремится достичь величины натриевого равновесного потенциала. При этом потенциал на внутренней поверхности мембраны меняет знак и его величина достигает +40 мВ (явление реверсии заряда мембраны). Реполяризация. Во время реверсии заряда мембраны величина потенциала Нернста для ионов натрия приближается к их равновесному потенциалу, что вызывает через 1—2 мс после начала деполяризации инактивацию потенциалзависимых натриевых ионных каналов. При этом инактивацион- ные ворота натриевых ионных каналов не открываются до тех пор, пока мембранный потенциал покоя не восстанавливается до своего исходного уровня. В результате прекращается входящий натриевый ток. Одновременно под влиянием деполяризации мембраны открываются потенциалзависимые калиевые ионные каналы и увеличивается выходящий калиевый ток, который стремится сместить мембранный потенциал в сторону калиевого равновесного потенциала и, таким образом, реполяризует мембрану (рис, 2.11). Мембранный потенциал приближается к величине потенциала покоя, но в мембране еще остаются открытыми калиевые ионные каналы и инактивироваными — натриевые ионные каналы. Рис. 2.10. Потенциал действия. Изменения мембранного потенциала (А), которые называются потенциалом действия нервов и мышц, являются результатом изменения ионной проницаемости мембраны для Na’ и К* (Б). В зависимости от иона, участвующего в генерации потенциала действия, изменение ионной проницаемости мембраны происходит в результате открытия, закрытия или инакти- вирования ионных каналов. Большинство потенциалзависимых натриевых ионных каналов открывается, когда деполяризация достигает порогового уровня (Ек). После спонтанной инактивации этих каналов открываются калиевые ионные каналы, что вызывает реполяризацию мембраны. В пери-од, когда натриевые ионные каналы находятся в инактивированном состоянии, мембрана клетки является рефрактерной. Натриевые ионные каналы функционируют примерно в 10 раз быстрее, чем калиевые. Следовые потенциалы. В возбудимых клетках фаза реполяризации переходит в следовые потенциалы, ко-торые подразделяют на следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. Следовые потенциалы обусловлены тем, что натриевые и калиевые ионные каналы не возвратились к своему исходному состоянию после быстрых фаз деполяризации и реполяризации. При этом чем медленнее в фазу деполяризации открываются по-тенциалзависимые калиевые ионные каналы, тем длительнее будет следовая гиперполяризация и тем медленнее в мембране клетки будет восстанавли ваться ее нормальная возбудимость. Величина потенциала покоя мембраны нейронов составляет —60 мВ, а мембраны нервного волокна и скелетной мышечной клетки —90мВ, что свидетельствует о более высокой возбудимости сомы нейронов, чем их аксонов и, тем более, скелетных мышечных волокон. При этом амплитуда потенциала действия в нервных волокнах составляет 110 мВ, что на +20 мВ превышает величину потенциала покоя. В скелетных мышечных клетках во время фазы деполяризации величина потенциала на мембране достигает максимального значения +30—40 мВ. Поэтому амплитуда потенциала действия в клетках скелетных мышц составляет 120—130 мВ. Эти различия в амплитуде реверсии заряда мембраны нервных и мышечных волокон обусловливают большую скорость протекания возбуждения в нервных волокнах, а следовательно, более высокую их лабильность по сравнению с мышечными волокнами.