Преддверно-улитковый орган, organum vestibulocochleare, в
процессе эволюции у животных возник как сложно устроенный орган равновесия (преддверный), воспринимающий положение тела (головы) при его перемещении в пространстве, и орган слуха (рис. 208). Первый из них в виде примитивно устроенного образования (статический пузырек) появляется еще у беспозвоночных. У рыб в связи с усложнением их двигательных функций формируется вначале один, а затем второй полукружный канал. У наземных позвоночных с их сложными движениями образовался аппарат, который у человека представлен преддверием и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и воспринимающими не только положение тела в пространстве и его перемещения по прямой, но и движения (повороты тела, головы в любой плоскости) (рис. 209).
Орган слуха появился позже путем обособления от органа равновесия. У водных позвоночных он развит слабо. С выходом позвоночных на сушу орган слуха претерпел прогрессивное развитие и сформировался в значительной мере за счет перестройки жаберного аппарата. Наряду со звуковоспринимающим аппаратом, относящимся к внутреннему уху, появился звукопроводящий аппарат, включающий среднее ухо (барабанная полость с ее слуховыми косточками, слуховая труба). Сформировалось наружное ухо с его звукоулавливающим приспособлением— ушной раковиной, подвижной и поворачивающейся навстречу звуку у многих млекопитающих. Появились подкорковые и корковые центры слуха, достигшие высшего своего развития в коре большого мозга у человека, где производится не только анализ нервных импульсов, поступающих в мозг из органа слуха, но и абстрактное «звуковое» мышление, связанное с особенностями второй сигнальной системы.
|
Преддверно-улитковый орган подразделяют на три части, тесно связанные анатомически и функционально: это наружное, среднее и внутреннее ухо. К наружному уху относятся ушная раковина и наружный слуховой проход, к среднему — барабанная полость с сосцевидными ячейками и слуховая (евстахиева) труба. Наиболее сложно устроено внутреннее ухо, в котором различают костный и перепончатый лабиринты, образующие
Рис. 208. Преддверно-улитковый орган, orga-пит vestibulocochleare. 1 — auricula; 2 — mea-tus acusticus externus; 3 — membrana tympani [tympani-ca]; 4 — cavitas tympanica; 5 — malleus; 6— incus; 7 — stapes; 8 — vestibulum; 9 — cochlea; 10—n. vestibulo-cochlearis; 11 — tuba audi-tiva.
Рис. 209. Расположение полукружных каналов (схема).
1 — задний полукружный канал; 2—латеральный полукружный канал; 3 — передний полукружный канал; 4 — улитка.
собственно орган слуха и орган равновесия (преддверный орган), расположенный только во внутреннем ухе. Наружное, среднее ухо и часть внутреннего (улитка) принадлежат органу слуха.
Наружное ухо
Наружное ухо, auris externa, включает ушную раковину и наружный слуховой проход, которые образуют своеобразную воронку для улавливания звуков и направления звуковой волны к барабанной перепонке. Ушная раковина, auricula, в своей основе имеет сложной формы эластический хрящ, cartilage auriculae (auriculdris), покрытый плотно прилежащей к хрящу кожей (рис. 210). В нижней части ушной раковины хрящ отсутствует; вместо него имеется кожная складка с жировой тканью внутри — долька ушной раковины (мочка), lobulus auriculae (auriculdris). Свободный край раковины завернут, образует завиток, helix, который в передней части раковины над наружным слуховым проходом заканчивается в виде ножки завитка, crus helicis. На внутренней стороне завитка, в задневерхней его части, имеется не всегда четко выраженный выступ — бугорок ушной раковины (дарвинов бугорок), tuberculum auriculae [aurlculdre]. На внутренней стороне раковины параллельно завитку расположено возвышение — противозавиток, antihelix. Впереди слухового прохода находится выступ — козелок, trdgus. Напротив его, в нижней части противозавитка, виден противо-козелок, antitrdgus. Между козелком спереди и нижней частью противозавитка сзади находится углубление — полость раковины, cdvitas conchae [conchalis], продолжающаяся в наружный слуховой проход. Размеры и форма ушной раковины индивидуальны.
|
Наружный слуховой проход, meat us acusticus externus, открытый снаружи, в глубине заканчивается слепо, отделяясь от полости среднего уха барабанной перепонкой. Длина слухового прохода у взрослого человека в среднем равна 35 мм, диаметр достигает 9 мм у начала и 6 мм в самом узком месте, где хрящевой наружный слуховой проход переходит в костный. Хрящевой наружный слуховой проход, являющийся продолжением ушной раковины, имеет вид желобка, открытого кверху, и составляет /з длины всего слухового прохода, а 2/з принадлежат костному слуховому проходу, височной кости. Слуховой проход S-обра-зно изогнут преимущественно в горизонтальной плоскости. Для его выпрямления при осмотре барабанной перепонки ушную раковину следует оттянуть кзади и кверху. Слуховой проход выстлан кожей, которая, истончаясь, продолжается на барабанную перепонку. В коже, покрывающей хрящевую часть слухового прохода, много сальных и особого рода церуминозных желез, gldndulae ceruminosae, вырабатывающих ушную серу.
|
Барабанная перепонка, membrdna tympani [tym-pdnica], — тонкая полупрозрачная овальная пластинка размерами 11 и 9 мм, отделяет наружный слуховой проход от барабанной полости (среднего уха). Барабанная перепонка закреплена в конце слухового прохода в борозде барабанной части височной кости. Большая нижняя часть перепонки представляет
Рис. 210. Ушная раковина, auricula, левая.
1 — helix; 2 —crura antihelicis; 3~ anthelix [antihelix]; 4 — scapha; 5— • cms beliefs; 6 — antitragus; 7 — lobulus auriculae [auricularis]; 8 — incisura inter-tragica; 9 — tragus; 10 —porus acuslicus externus; 11 —fossa triangularis.
собой натянутую часть, pars tensa, а верхняя, шириной примерно 2 мм, прилежащая к чешуйчатой части височной кости, получила название ненатянутой части, pars fldccida. По отношению к оси наружного слухового прохода барабанная перепонка расположена наклонно и образует с его нижней стенкой угол, открытый кнаружи и равный 45—55°. В центре перепонка имеет углубление — пупок, umbo membrdnae tympani (tympanicae), соответствующий прикреплению с внутренней ее стороны конца рукоятки молоточка. Барабанная перепонка состоит из фиброзной ткани, волокна которой в периферических отделах ориентированы преимущественно радиально, а в центре — циркулярно. Снаружи барабанная перепонка покрыта эпидермисом (кожный слой, stratum cutdneum), а со стороны барабанной полости — слизистой оболочкой (слизистый слой, stratum mucosum). В ненатянутой части барабанной перепонки фиброзного слоя нет и кожный слой непосредственно прилежит к слизистому.
Среднее ухо
Среднее ухо, auris mebia, включает выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом барабанную полость (объемом около 1 CMJ) и слуховую (евстахиеву) трубу. Полость среднего уха сообщается с сосцевидной пещерой и через нее с сосцевидными ячейками, расположенными в толще сосцевидного отростка.
Барабанная полость, cdvitas tympani [cavitas tympanica], находится в толще пирамиды височной кости, между наружным слуховым проходом латерально и костным лабиринтом внутреннего уха медиально. Барабанную полость, в которой выделяют
6 стенок, по форме сравнивают с бубном, поставленным на ребро и наклоненным кнаружи.
1. Верхняя покрышечная стенка, paries tegmentdlis, образована тонкой пластинкой костного вещества (legmen tympani), отделяющей барабанную полость от полости черепа. 2. Нижняя яремная стенка, paries jugularis, соответствует нижней стенке пирамиды в том месте, где располагается яремная ямка. 3. Медиальная лабиринтная стенка, paries labyrinthicus, сложно устроенная, отделяет барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха. На этой стенке имеется выступающий в сторону барабанной полости мыс, promontorium. Выше мыса и несколько кзади располагается овальное окно преддверия, fenestra vestti-buli, ведущее в преддверие костного лабиринта; оно закрыто основанием стремени. Несколько выше овального окна и позади его находится поперечный выступ лицевого канала (стенки канала лицевого нерва), prominentia candlis facidlis. Позади и ниже мыса находится окно улитки, fenestra cochleae, закрытое вторичной барабанной перепонкой, membrdna tympani secundd-ria, отделяющей барабанную полость от барабанной лестницы. 4. Задняя сосцевидная стенка, paries mastoideus, в нижней части имеет пирамидальное возвышение, eminentia pyramiddlis, внутри которого начинается стременная мышца, m. stapedius, В верхней части задней стенки барабанная полость продолжается в сосцевидную пещеру, dntrum mastoideum, в которую также открываются сосцевидные ячейки одноименного отростка. 5. Передняя сонная стенка, paries caroticus, в нижней своей части отделяет барабанную полость от сонного канала, в котором проходит внутренняя сонная артерия. В верхней части стенки находится отверстие слуховой трубы, соединяющей барабанную полость с носоглоткой. 6. Латеральная перепончатая стенка paries membrandceus, образована барабанной перепонкой и окружающими ее частями височной кости.
В барабанной полости располагаются покрытые слизистой оболочкой три слуховые косточки, а также связки и мышцы.
Слуховые косточки, osSicula auditus [auditoria], миниатюрные по размерам, соединяясь между собой, составляют цепочку, которая продолжается от барабанной перепонки до конца преддверия, открывающегося во внутреннее ухо. В соответствии со своей формой косточки получили названия: молоточек, наковальня, стремя (рис. 211). Молоточек, malleus, имеет округлую головку, cdput mallei, которая переходит в длинную рукоятку молоточка, manubrium mallei, с двумя отростками: латеральным и передним, processus laterdlis et anterior. Наковальня, incus, состоит из тела, corpus incudis, с суставной ямкой для сочленения с головкой молоточка и двух ножек: одна короткая ножка, crus breve, другая — длинная, crus longum, с утолщением на конце. Это утолщение — чечевицеобразный отросток, processus lenticuldris, для соединения с головкой стремени. С т р е-м я, stapes, имеет головку, cdput stapedis, две ножки — перед-
Рис. 211. Слуховые косточки, os-sicula auditoria
1 — corpus incudis; 2— crus breve incudis; 3 — crus longum incudis; ' — caput stapedius; 5 — basis stapedius; 6 — manubrium mallei; 7 — processus anterior mallei; 8 — collum mallei; 9 — caput mallei.
нюю и заднюю, crus anterius et crus posterius, соединенные при помощи основания стремени, basis stapedis, вставленного в окно преддверия. Молоточек своей рукояткой на всем протяжении сращен с барабанной перепонкой так, что конец рукоятки соответствует пупку на внешней стороне перепонки. Головка молоточка при помощи сустава соединяется с телом наковальни и образует наковальне-молоточковый сустав, articuldtio tn-cudomallearis, а наковальня в свою очередь своим чечевицеоб-разным отростком соединяется с головкой стремени, образуя наковальне-стременной сустав, articuldtio incudostapedia fincudo-stapedialisI. Суставы укреплены миниатюрных размеров связками.
При помощи подвижной в суставах цепочки, состоящей из трех слуховых косточек, колебания барабанной перепонки, возникшие в результате воздействия на нее звуковой волны, передаются в окно преддверия, в котором основание стремени подвижно закреплено с помощью кольцевой связки стремени, lig. anuldre stapedius stapediale. Регулируют движения косточек и предохраняют от чрезмерных колебаний при сильном звуке две мышцы, прикрепляющиеся к слуховым косточкам. Мышца, напрягающая барабанную перепонку, m. tensor tympani, лежит в одноименном полуканале мышечно-трубного канала, а ее тонкое и длинное сухожилие прикрепляется к начальной части рукоятки молоточка. Эта мышца, подтягивая рукоятку молоточка, напрягает барабанную перепонку. Стременная мышца, m. stapedius, начинаясь в пирамидальном возвышении, тонким сухожилием прикрепляется к задней ножке стремени, возле его головки. При сокращении стременной мышцы давление основания стремени, вставленного в окно преддверия, ослабляется.
Слуховая (евстахиева) труба, tuba auditiva [auditorial, длиной в среднем 35 мм, шириной 2 мм, служит для поступления воздуха из глотки в барабанную полость и поддержания в полости давления, одинакового с внешним, что важно для нор-
мальной работы звукопроводящего аппарата (барабанной перепонки и слуховых косточек). Слуховая труба состоит из костной части, pars ossea, и хрящевой части (эластический хрящ), pars cartilaginea. Просвет трубы в месте их соединения — перешеек слуховой трубы, isthmus tubae auditivae [auditoriae], суживается до 1 мм. Верхняя костная часть трубы находится в одноименном полуканале мышечно-трубного канала височной кости и открывается на передней стенке барабанной полости барабанным отверстием слуховой трубы, ostium tympdnicum tubae auditivae I auditoriae]. Нижняя хрящевая часть, на которую приходится 2'/з длины трубы, имеет вид желоба, открытого снизу, образованного медиальной и латеральной хрящевыми пластинками и соединяющей их перепончатой пластинкой. В том месте, где слуховая труба открывается на боковой стенке носоглотки глоточным отверстием слуховой трубы, ostium pharyngeum tubae auditivae [auditoriae], медиальная (задняя) пластинка эластического хряща трубы утолщается и выступает в полость глотки в виде валика, torus tubarius. Продольная ось слуховой трубы от глоточного ее отверстия направлена вверх и латерально, образуя с горизонтальной и сагиттальной плоскостями угол, равный 40—45°.
От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышца, напрягающая и мышца, поднимающая небную завеску. При их сокращении хрящ трубы и ее перепончатая пластинка, lamina membrandcea, оттягиваются, канал трубы расширяется и воздух из глотки поступает в барабанную полость. Слизистая оболочка трубы образует продольные складки и покрыта мерцательным эпителием, движения ресничек которого направлены в сторону глотки. В слизистой оболочке слуховой трубы много слизистых желез, gldndulae tubdriae, лимфоидной ткани, которая возле трубного валика и вокруг глоточного отверстия слуховой трубы образует скопление — трубную миндалину (см. «Органы кроветворения и иммунной системы»).
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо, auris interna, располагается в толще пирамиды височной кости, отделяется от барабанной полости ее лабиринтной стенкой. Оно состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринтов.
Костный лабиринт, labyrinthus osseus, стенки которого образованы компактным костным веществом пирамиды височной кости, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. Величина костного лабиринта по его длинной оси составляет около 20 мм. В костном лабиринте различают преддверие; кпереди от него лежит улитка, сзади — полукружные каналы (рис. 212).
Преддверие, vestibulum, представляет собой полость небольших размеров, неправильной формы. На латеральной стенке
Рис. 212. Костный лабиринт, labyrinthus osseus.
1— vestibulum; 2 — fe-nestra vestibuli; 3 — cochlea; 4 — fenestra cochleae; 5 — ampulla ossea posterior; 6 — canalis semicircularis posterior; 7 — canalis semicircularis lateralis; 8 — ampulla ossea lateralis; 9 — canalis semicircularis anterior; 10—ampulla ossea anterior.
костного лабиринта имеется два окна. Одно <из них овальное и открывается в преддверие. Со стороны барабанной полости его закрывает основание стремени. Второе окно улитки круглое, оно открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой. На задней стенке преддверия видны пять мелких отверстий, которыми в преддверие открываются полукружные каналы, а на передней стенке — довольно крупное отверстие, ведущее в канал улитки. На медиальной стенке преддверия имеется гребень преддверия, crista vestibuli, отделяющий друг от друга две ямки. Передняя из них округлая, получила название сферического углубления, recessus sphericus. Задняя ямка удлиненная, лежит ближе к полукружным каналам — это эллиптическое углубление, recessus ellipticus. В эллиптическом углублении находится внутреннее отверстие водопровода преддверия, apertura interna aqueductus vestibuli (BNA). Улитка, cochlea, '— передняя часть костного лабиринта, представляет соб-рй извитой спиральный канал улитки, candlis spirdlis cochleae, образующий вокруг оси улитки два с половиной оборота. Основание улитки, basis cochleae, обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода; вершина — купол улитки, cupula cochleae, направлен к барабанной полости. Осью улитки, которая лежит горизонтально, является костный стержень, modiolus. Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка, lamina spirdlis ossea, которая не полностью перегораживает спиральный канал улитки, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки, hamulus laminae spirdlis, ограничивает овальное отверстие улитки, heliCotrema. Стержень пронизан тонкими продольными каналами стержня, candles longitudindles modioli, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня, candlis spirdlis modioli, где лежит нервный улитковый узел (спиральный узел улитки). В основании улитки, у начала барабанной
лестницы, располагается внутреннее отверстие канальца улитки, apertura interna canaliculi cochleae (BNA).
Костные полукружные каналы, candles semicir-culdres ossei, представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равна около 2-мм.
Передний (сагиттальный, верхний) полукружный канал, са-ndlis semicircularis anterior, ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Он лежит выше других полукружных каналов, а верхняя его точка на передней стенке пирамиды височной кости формирует дугообразное возвышение.
Задний (фронтальный) полукружный канал, candlis semicircularis posterior, — самый длинный из каналов, лежит почти параллельно задней поверхности пирамиды.
Латеральный (горизонтальный) полукружный канал, candlis semicircularis laterdlis, образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание — выступ латерального полукружного канала, prominentia candlis semicircularis lateralis. Этот канал короче других полукружных каналов. Три полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Дело в том, что соседние костные ножки, crura ossea, переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку, crus osseum commune, а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются в преддверие самостоятельно. Одна из ножек каждого полукружного канала перед впадением ее в преддверие расширена в виде костной ампулы, ampulla ossea. Поэтому такая ножка получила название ампулярной костной ножки, crus osseum ampulldrae. Одна из ножек латерального полукружного канала, не имеющая ампулы, — простая костная ножка, crus osseum simplex, также открывается в преддверие самостоятельно.
Перепончатый лабиринт, labyrinthus membrandceus, располагается внутри костного, в основном повторяет его очертания (рис. 213). Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель — перилимфатическое пространство, spdtium perilymphaticum, заполненное жидкостью — перилимфой, perilympha. Из этого пространства по пе-рилимфатическому протоку, ductus perilyrnphdticus, проходящему в канальце улитки, перилимфа может оттекать в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, endolympha, которая через энд о лимфатический проток, ductus endolymphdticus, проходящий в водопроводе преддверия на заднюю поверхность пирамиды, может оттекать в эндолимфатический мешок, sdccus endolymphdticus, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды.
Рис. 213. Костный лабиринт, labyrinthus osseus, и перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus (обозначен темно-зеленым) (схема). 1 — utriculus; 2 —sacculus; 3 — ductus endolymphaticus; 4 — saccus endo-lymphaticus; 5 —ductus cochlearis; 6 —ampulla membranacea anterior; 7 — ampulla membranacea lateralis; 8 — ampulla membranacea posterior; 9 — ductus semicircularis anterior; 10—ductus semicircularis posterior; 11 —ductus semi-circularis lateralis; 12 —crus membranaceum commune; 13 — ductus utriculosac-cularis; 14 — ductus reuniens; 15 —canalis semicircularis anterior; 16 — canalis semicircularis lateralis; 17 — canalis semicircularis posterior; 18 — vestibulum; 19 —scala vestibuli; 20 —scala tympani; 21 — canaliculus cochleae; 22 — mem-brana tympani secundaria; 23 — stapes.
В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Продолговатый эллиптический мешочек (маточка), utriculus, располагается в одноименном углублении преддверия, а грушевидный сферический мешочек, sacculus, занимает сферическое углубление. Эллиптический мешочек и сферический мешочек сообщаются друг с другом при помощи тонкого канальца — протока эллиптического и сферического мешочков, ductus utriculo-sacculdris, от которого отходит эндолимфатический проток. В нижней своей части сферический мешочек переходит в соединяющий проток, ductus reuniens, впадающий в улитковый проток. В эллиптический мешочек открывается пять отверстий переднего, заднего и латерального полукружных протоков, залегающих в одноименных костных полукружных каналах. Полукружные протоки, ductus semicirculares, тоньше костных каналов. В местах расширений костных полукружных каналов — костных ампулах — каждый перепончатый полукружный проток
имеет перепончатую ампулу. Соответственно протокам различают переднюю перепончатую ампулу, ampulla membrandcea anterior, заднюю перепончатую ампулу, ampulla membrandcea posterior,, и латеральную перепончатую ампулу, ampulla membrandcea laterdlis.
В эллиптическом и сферическом мешочках, а также на внутренней поверхности стенок перепончатых ампул полукружных протоков имеются покрытые желеподобным веществом образования, содержащие волосковые сенсорные (чувствительные) клетки. В эллиптическом и сферическом мешочках это беловатого цвета пятна, maculae: пятно эллиптического мешочка, macula utriculi, и пятно сферического мешочка, macula sdcculi. В них при участии колебаний эндолимфы воспринимаются статические положения головы и прямолинейные движения. В перепончатых ампулах полукружных протоков имеются ампулярные гребешки, cristae ampulldres, улавливающие повороты головы в различных направлениях. Раздражения волосковых сенсорных клеток, имеющихся в пятнах и гребешках, передаются на этих клетках чувствительным окончаниям преддверной части преддверно-улит-кового нерва. Тела нейронов этого нерва находятся в преддвер-ном узле, лежащем на дне внутреннего слухового прохода, а центральные отростки в составе преддверно-улиткового нерва направляются через внутренний слуховой проход в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам, лежащим в области вестибулярного поля, area vestlbuldris, ромбовидной ямки. Отростки клеток вестибулярных ядер (следующий нейрон) направляются к ядрам шатра мозжечка и спинному мозгу, образуя преддвер-но-спинномозговой путь, а также входят в дорсальный продольный пучок (пучок Бехтерева) ствола головного мозга. Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в мозжечок — в узелок, nodulus, минуя вестибулярные ядра (рис. 214).
Перепончатый лабиринт улитки — улитковый проток, ductus cochledris, начинается слепо в преддверии, позади впадения в него соединяющего протока, и продолжается вперед внутри спирального канала улитки. В области верхушки улитки улитковый проток заканчивается слепо. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника (рис. 215). Наружная стенка улиткового протока, paries externus ductus cochledris, срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки. Другая — барабанная (нижняя) стенка улиткового протока (спиральная мембрана), paries tympdnicus ductus cochledris (membrana spiralis), является как бы продолжением костной спиральной пластинки. Третья — верхняя преддверная стенка улиткового протока (преддверная мембрана Рейсснера), paries vestibuldris ductus cochledris (membrana vestibularis), простирается от свободного края костной спиральной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Улитковый" проток занимает среднюю часть костного спирального канала улитки и отделяет нижнюю часть его —
1 2 |
Рис. 214. Проводящий путь вестибулярного аппарата (схема).
1 — мозжечок; 2 — мост; 3 — ядро шатра; 4 — задний продольный пучок; 5 — вестибулярные ядра; 6 — преддверная часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара); 7 — вестибулярный узел; 8 — внутреннее ухо; 9 — преддверно-спинномоз-говой путь; 10 — разрез продолговатого мозга; 11 — разрез спинного мозга.
барабанную лестницу, scala tympani, граничащую со спиральной мембраной, от верхней лестницы преддверия, scala vestibuli, прилежащей к преддверной мембране. В области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия улитки. В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, овальное окно которого закрыто основанием стремени.
Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается слуховой спиральный орган (кортиев орган), organum spirdle. В основе спирального органа лежит базилярная пластинка (мембрана), lamina basilaris, которая содержит до 23 000 тонких коллагеновых волокон (струн), натянутых от края костной
Рис. 215. Разрез улитки вдоль оси стержня.
1—helicotrema; 2 — scala vestibuli; 3—ductus cochlearis; 4 — scala tym-pani; 5 — modiolus; 6 — lam. spiralis ossea; 7 — organum spirale; 8 — paries tympanicus ductus cochlearis (membrana spiralis); 9 — paries externus ductus cochlearis; 10 — paries vestibularis ductus cochlearis (membrana vestibularis)
спиральной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки на протяжении от ее основания до купола и выполняющих роль струн-резонаторов. На базилярной пластинке расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волоско-вые (сенсорные) клетки, воспринимающие механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице. Колебания перилимфы вызываются движениями основания стремени в окне преддверия и передаются базилярной пластинке (рис. 216). В лестнице преддверия эти колебания распространяются в сторону купола улитки, а затем через отверстие улитки — на перилимфу в барабанной лестнице, закрытой в основании улитки вторичной барабанной перепонкой. Благодаря эластичности этой перепонки практически несжимаемая жидкость — перилимфа — приходит в движение.
Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке (мембране), на которой расположен спиральный (слуховой) орган, и эндолимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки вводят в действие звуковоспринимающий аппарат, волосковые (сенсорные, рецепторные) клетки которого трансформируют механические движения в нервный импульс. Импульс воспринимается окончаниями би-
6 5
Рис. 216. Распространение звука (показано стрелками) в органе слуха 1 —meatus acusticus externus; 2 — membrana tympani [tympanicaj; 3 — ossicula auditus [auditoriaj; 4 — scala vestibuli; 5 — scala tympani; 6—membrana tympani secundaria.
полярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле (спиральном узле улитки), а их центральные отростки образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва, в составе которого направляются через внутренний слуховой проход в мозг, к переднему (вентральному) и заднему (дорсальному) улитковым ядрам, расположенным в мосту в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему нейрону, клеткам слуховых ядер (рис. 217). Отростки клеток переднего ядра направляются на противоположную сторону, образуя пучок нервных волокон, получивший название трапециевидного тела, corpus tra-pezoideum. Аксоны заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок IV желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, затем погружаются внутрь вещества мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. На противоположной стороне моста волокна трапециевидного тела делают изгиб, обращенный в латеральную сторону, давая начало латеральной петле, lemniscus laterdlis, и далее следуют к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому телу, corpus geniculdtum mediate, и нижнему холмику (бугорку) пластинки крыши среднего мозга. Часть волокон слухового пути (аксоны улитковых ядер) заканчивается в медиальном коленчатом теле, где передают импульс следующему нейрону, отростки которого, пройдя через подчечевицеобразную часть внутренней капсулы, направляются к слуховому центру (корковый конец слухового анализатора). Корковый центр слуха находится в коре верхней височной извилины (поперечные височные изви-
Рис. 217. Проводящий путь слухового анализатора (схема). (Стрелками показаны пути распространения нервных импульсов.)
1—colliculus caudalis [inferior]; 2 — tr tectospinalis; 3 — nucl. corporis trapezoidei; 4 — nucl. cochlearis dorsalis [posterior]; 5 — nucl. cochlearis ventralis [anterior]; 6 — pars cochlearis n. vestibulocochlearis; 7 — cochlea, 8 — corpus trapezoideum; 9—lemniscus late-ralis; 10 — corpus geniculatum mediale; III, IV, VI — черепные нервы.
лины, или извилины Гешля). Здесь производится высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата. Другая часть нервных волокон проходит транзитом через медиальное коленчатое тело, а затем через ручку нижнего холмика вступает в его ядро, где и заканчивается. Здесь начинается один из экстрапирамидных путей (trdctus tectospinalis), который передает импульсы из нижних холмиков пластинки крыши среднего мозга (нижние бугорки четверохолмия) клеткам ядер (двигательных) передних рогов спинного мозга.
Вопросы для повторения
1. Как называются неровности, видимые на поверхности ушной раковины?
2. Назовите стенки барабанной полости. Какие анатомические образования вид
ны на каждой стенке?
3. Как называются мышцы, расположенные в барабанной полости? К каким
слуховым косточкам прикрепляется каждая из этих мышц?
4. Перечислите части костного лабиринта, находящегося во внутреннем ухе.
5. Какие анатомические образования относятся к перепончатому лабиринту внут
реннего уха?
6. Где находятся чувствительные (сенсорные) клетки, воспринимающие положе
ние и движения головы и тела? К каким подкорковым и корковым центрам
направляются импульсы от вестибулярного аппарата внутреннего уха?
7. Назовите стенки улиткового протока. При помощи какого образования улит
ковый проток соединяется с преддверием?
8. Где находятся клетки, воспринимающие механические колебания перилимфы
и трансформирующие их в нервный импульс? К каким подкорковым и корко
вым центрам направляются импульсы от кортиева органа внутреннего уха?
Сосуды и нервы преддверно-улиткового органа. Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия) кровоснабжается из нескольких источников. К наружному уху подходят ветви из системы наружной сонной артерии: передние ушные ветви — от поверхностной височной артерии, ушная ветвь — от затылочной артерии и задняя ушная артерия. В стенке наружного слухового прохода разветвляется глубокая ушная артерия от верхнечелюстной артерии. Эта же артерия участвует в кровоснабжении барабанной перепонки. Последняя получает кровь также из артерий, кровоснабжающих слизистую оболочку барабанной полости. В результате в перепонке образуются две сосудистые сети: одна в кожном слое, другая — в слизистой оболочке.
Венозная кровь от наружного уха по одноименным венам оттекает в занижнечелюстную вену, в наружную яремную вену.
В слизистой оболочке барабанной полости имеется сосудистая сеть, образованная ветвями нескольких артерий (табл. 11).
Таблица 11. Артерии, разветвляющиеся в слизистой оболочке и мышцах барабанной полости и в барабанной перепонке
Артерия | От какой артерии берет начало | Через какое отверстие проникает в барабанную полость |
Из системы наружной | ||
сонной артерии: | ||
1) a. tympanica supe- | A. meningea media | Полуканал мышцы, |
rior | напрягающей барабан- | |
ную перепонку | ||
2) rr. petrosus (для | A. meningea media | Hiatus canalis n. pet- |
барабанной полости) | rosi min., apertura sup. | |
canaliculi tympanic! | ||
3) a. tympanica infe- | A. pharyngea ascendens | Canaliculus tympani- |
rior | cus (снизу через fossula | |
petrosa) | ||
4) a. tympanica ante- | A. maxillaris | Fissura petrotympa- |
rior | nica | |
5) a. tympanica poste- | ||
rior (дает г. stapedia- | A. stylomastoidea | Canaliculus chordae |
lis к одноименной | tympani | |
мышце) | ||
Из системы внутренней | ||
сонной артерии: аа. caroticotympanici | A. carotis interna | Canaliculi caroticotympanici |
Стенки слуховой трубы кровоснабжают передняя барабанная артерия и глоточные ветви восходящей глоточной артерии, каменистая ветвь — от средней менингеальной артерии. К слуховой трубе отдает ветви артерия крыловидного канала (ветвь верхнечелюстной артерии). Вены среднего уха сопровождают одноименные артерии и впадают в глоточное венозное сплетение, в менин-геальные вены (притоки внутренней яремной вены) и в занижне-челюстную вену.
К внутреннему уху подходит артерия лабиринта, a. labyrinthi (ветвь базилярной артерии), сопровождающая преддверно-улит-ковый нерв и отдающая ветви к преддверию, полукружным каналам и улитке. Венозная кровь от внутреннего уха оттекает по одноименной вене в верхний каменистый синус, по вене канальца улитки и вене водопровода преддверия, расположенным в одноименных каналах и открывающимся в нижний каменистый синус или непосредственно во внутреннюю яремную вену.
Лимфа от наружного и среднего уха оттекает в следующие лимфатические узлы: сосцевидные, околоушные, глубокие латеральные шейные — внутренние яремные, а также в заглоточные (от слуховой трубы).
Нервы органа слуха и равновесия происходят из нескольких источников. Наружное ухо получает чувствительную иннервацию из большого ушного, блуждающего и ушно-височного нервов. К барабанной перепонке подходят веточки от ушно-височного и блуждающего нервов, а также от барабанного сплетения одноименной полости. В слизистой оболочке барабанной полости име->-> ется барабанное сплетение, plexus tympdnicus, образованное вет-' вями барабанного нерва, п. tympdnicus (ветвь языкоглоточного нерва), соединительной ветвью лицевого нерва с барабанным сплетением и симпатическими волокнами сонно-барабанных нервов (от внутреннего сонного сплетения). Барабанное сплетение продолжается в слизистой оболочке слуховой трубы, куда проникают также ветви от глоточного сплетения. Барабанная струна проходит через барабанную полость транзитом, в ее иннервации не участвует. Мышцы, прикрепляющиеся к слуховым косточкам, получают иннервацию из разных источников: стременная мышца — от лицевого нерва, мышца, напрягающая барабанную перепонку — одноименную ветвь от нижнечелюстного нерва.
Развитие и возрастные особенности преддверно-улиткового органа