МЕХАНИЗМЫРЕГУЛЯЦИИ ОРГАННОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ
Задача регионарного (локального) кровотока — удовлетворение запросов в кислороде и питательных веществ данного региона. Регуляция регионарного кровотока осуществляется различными механизмами: местными, гуморальными, нервными. Также выделяют долговременную и кратковременную (или быструю срочную) регуляцию.
Необходимость долговременной регуляции возникает в том случае, когда все механизмы срочной регуляции не обеспечивают достаточного поступления кислорода к тканям. Это вызывает продукцию ангиогенеза, который способствует росту капилляров в ткани: возрастает число капилляров и длина работающих капилляров.
Быстрая, или срочная, регуляция регионарного кровотока осуществляется за счет местных, гуморальных и нервных механизмов.
В местной регуляции принято выделять 2 механизма: метаболическую ауторегуляцию и миогенную ауторегуляцию периферического кровообращения.
Метаболическая ауторегуляция осуществляется за счёт метаболитов, накапливающихся в тканях и способствующих расслаблению гладких мышц сосудов (вазодилататоров): молочная кислота, АМФ, АДФ, аденозин, избыток ионов водорода (явление ацидоза), избыток углекислого газа. Эти вещества одновременно могут менять чувствительность гладких мышц к норадреналину и тем самым уменьшать влияние сосудосуживающих нервов на сосуды данного региона.
Механизм миогенной ауторегуляции выражен наиболее отчетливо в сосудах мозга, почки, сердечной мышцы, печени, чревной области. Он заключает в том, что в ответ на изменение кровяного давления кровенаполнение органа остаётся постоянным. При повышении кровяного давления в данном регионе возрастает активность гладких мышц стенок растягиваемого сосуда, и чем больше растягивается сосуд, тем больше возрастает тонус мышц этого сосуда. В итоге — диаметр остается неизменным. При падении давления, наоборот, чтобы сохранить исходный просвет сосуда, гладкие мышцы расслабляются.
Нервный механизм регуляции регионарного кровотока. За счет потока импульсов, идущих от работающего органа, происходит рефлекторное перераспределение регионарного кровотока. Например, при возбуждении скелетных мышц с рецепторов этих мышц (сухожильные или мышечные веретена) идет поток импульсов, в ответ на который происходит возбуждение симпатической нервной системы, которая оказывает вазоконстрикторный эффект на все сосуды. В результате в неработающих мышцах, коже, чревной области кровоток снижается, а в сосудах работающих мышц — он возрастает (за счет метаболитов, блокирующих констрикторные эффекты в работающей мышце, идущие от симпатических воздействий).
Гуморальная регуляция регионарного кровотока заключается в действии гормонов и биологически активных веществ, оказывающих вазодилатацию (гистамин, брадикинин, простациклины, атриопептид) или вазоконстрикцию (катехоламины, дофамин, ангиотензин II, альдостерон, серо-тонин). Эти вещества будут модулировать метаболические эффекты и эффекты симпатических воздействий на сосуд.
С точки зрения регуляции кровотока, большинство органов может быть расположено в ряду, где, с одной стороны, будут почти полностью доминировать локальные метаболические механизмы, а с другой стороны, будут полностью преобладать симпатические нервы.
В таких органах, как головной мозг, сердечная и скелетная мышцы нормальный органный кровоток существенно ниже максимального, т.к. в покое базальный тонус артериол в них достаточно высокий. Воздействие симпатических сосудосуживающих волокон на кровоток в данных органах оказывается незначительным по сравнению с воздействием метаболитов.
> Увеличение активности сосудосуживающих волокон не вызывает значительную вазоконстрикцию, так как это воздействие повышает содержание тканевых сосудорасширяющих метаболитов, которые ограничивают снижение кровотока.
> Уменьшение активности симпатических сосудосуживающих волокон, напротив, может вызвать только умеренное увеличение кровотока, так как базальный тонус артериол этих органов высокий.
> Увеличение интенсивности метаболических процессов в этих тканях вызывает образование сосудорасширяющих метаболитов, что сопровождается снижением высокого тонуса артериол и значительным увеличением кровотока.
Другая ситуация наблюдается в сосудах кожи и органах брюшной полости: нормальный кровоток относительно высок и обычно превышает минимальные метаболические потребности этих органов. Артериолы в данных органах обладают незначительным базальным тонусом.
>> Увеличение активности симпатических сосудосуживающих волокон влечет существенное уменьшение кровотока в данных органах, т.к., во-первых, вазоконстрикция не полностью уравновешивается локальной метаболической вазодилатацией и, во-вторых, базальный тонус артериол относительно низкий. Органы, в которых кровоток регулируется преимущественно симпатическими нервами, в значительной степени участвуют в рефлекторных реакциях сердечно-сосудистой системы.
>Повышение метаболической активности данных органов оказывает очень незначительное воздействие на кровоток, поскольку нормальный высокий кровоток предотвращает накопление сосудорасширяющих метаболитов в концентрациях, способных изменить тонус артериол.