Дыхание рыб
Цель занятия:
Изучить особенности дыхательной системы и газообмена у рыб, жаберного аппарата и дополнительных органов дыхания (кожи и других специфических органов) на примере хрящевых (скат хвостокол), осетровых (белуга) и костистых рыб (речной окунь, карась, клариевый сом)
Материал и оборудование:
Мороженная рыба: молодь белуги, серебряный карась, речной окунь; сазан, фиксированная (скат-хвостокол) металлическая кювета, пинцет, скальпель, препаровальная игла.
Общее положение:
Рыбам свойственно два типа дыхания: водное (при помощи жабр и кожи) и воздушное (при помощи кожи, плавательного пузыря, кишечника и наджаберных органов). Органы дыхания рыб делятся на: 1) основные (жабры); 2) дополнительные (все остальные).
Основные органы дыхания. Главной функцией жабр является газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа), они участвуют также в водно-солевом обмене, выделяют аммиак и мочевину.
Рисунок 1. Органы дыхания у эмбрионов рыб
а – пелагическая рыба, б – карп, в –вьюн. 1 – кювьеровы протоки, 2 – нижняя хвостовая вена, 3 – сеть капилляров, 4 – наружные жабры.
У круглоротых органы дыхания представлены жаберными мешками (энтодермального происхождения), которые образовались в результате отделения от глотки. У миноги имеется семь пар жаберных мешков с двумя отверстиями в каждом из них: наружным и внутренним, ведущим в дыхательную трубку и способным закрываться. Дыхательная трубка образовалась в результате разделения глотки на две части: нижнюю дыхательную и верхнюю пищеварительную. Заканчивается трубка слепо, а от ротовой полости отделе на особым клапаном. У личинки миноги (пескоройки) дыхательной трубки нет и внутренние жаберные отверстия открываются прямо в глотку. Вода у круглоротых поступает через ротовое отверстие в глотку или дыхательную трубку (у взрослых миног и миксин), затем в жаберные мешки, откуда выталкивается наружу. При питании вода засасывается и выводится через наружные жаберные отверстия.
У эмбрионов рыб дыхание осуществляется за счет развитой сети кровеносных сосудов на желточном мешке и в плавниковой складке. По мере рассасывания желточного мешка увеличивается количество кровеносных сосудов на плавниковых складках, боках, голове. У личинок некоторых рыб развиваются наружные жабры – выросты кожи (рис. 1), снабженные кровеносными сосудами (двоякодышащие, многопер, вьюн и др.).
Основными органами дыхания взрослых рыб являются жабры (эктодермального происхождения).
У большинства хрящевых рыб имеется пять пар жаберных отверстий (у некоторых 6–7) и столько же жаберных дуг. Жаберной крышки нет, исключение составляют цельноголовые (химеры), у которых жаберные щели прикрыты кожной складкой. У акул жаберные отверстия располагаются по бокам головы, у скатов – на нижней поверхности тела. Каждая жабра хрящевых рыб состоит из:
1) жаберной дуги;
2) жаберных лепестков;
3) жаберных тычинок.
От внешней стороны жаберной дуги отходит межжаберная перегородка, жаберные лепестки покрывают ее с двух сторон, при этом задний край перегородки остается свободным и прикрывает наружное жаберное отверстие (рис. 2). Жаберные перегородки поддерживаются хрящевыми опорными лучами. Жаберные тычинки находятся на внутренней поверхности жаберной дуги. У основания межжаберной перегородки располагаются кровеносные сосуды: 1) приносящая жаберная артерия, по которой идет венозная кровь; 2) две выносящие жаберные артерии с артериальной кровью.
Рисунок 2.Схема жаберного аппарата
А – хрящевая рыба; Б – химера; В – костистая рыба
1 – жаберная дуга; 2 – жаберная перегородка; 3 – жаберные лепестки
Жаберные лепестки, расположенные на одной стороне перегородки, образуют полужабру. Таким образом, жабра состоит из двух полужабр, находящихся на одной жаберной дуге, а совокупность двух полужабр, обращенных в одну жаберную щель, образует жаберный мешок. На первых четырех из пяти жаберных дугах имеется по две полужабры, а на последней жаберных лепестков нет, но в первом жаберном мешке на гиодной дуге есть еще одна полужабра. Следовательно, у хрящевых рыб имеются четыре с половиной жабры.
У хрящевых рыб к органам дыхания могут быть отнесены брызгальца, представляющие собой рудиментарную жаберную щель. Они располагаются позади глаз и сообщаются с ротоглоточной полостью.
У акул при дыхании вода поступает через ротовое отверстие и выходит через наружные жаберные щели. У скатов вода поступает в ротоглоточную полость через открытые клапаны брызгалец, а при закрытии клапанов выходит наружу через жаберные щели.
Осетровые рыбы в жабрах имеют короткие межжаберные перегородки. Их редукция связана с появлением жаберной крышки, от которой отходят жаберные перепонки, прикрывающие жабры снизу. Уосетровых (как и у хрящевых рыб) имеется пять пар жаберных дуг, на последней жаберной дуге, скрытой под кожей, жаберных лепестков нет. Передний ряд жаберных лепестков располагается на внутренней поверхности жаберной крышки и образует полужабру гиодной дуги (оперкулярную жабру). У осетровых, как и у хрящевых, имеется четыре с половиной жабры. На внутренней поверхности жаберной дуги в два ряда расположены жаберные тычинки.
| Рисунок 3. Строение жабр костистых рыб: 1 — жаберные лепестки; 2 — жаберные лепесточки; 3 — жаберная артерия (с венозной кровью); 4— жаберная вена (с артериальной кровью); 5 — лепестковая артерия; 6 — лепестковая вена; 7 — жаберные тычинки; 8—жаберная дуга. |
У костистых рыб имеется четыре жаберные дуги и столько же полных жабр (задняя, пятая, жаберная дуга жабр не несет). Каждая жабра состоит из двух полужабр, но в связи с наличием развитой жаберной крышки межжаберная перегородка полностью редуцируется, и жаберные лепестки прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, что увеличивает дыхательную поверхность жабр. Основу жабры составляет костная жаберная дуга, на которой располагаются жаберные лепестки треугольной формы. Жаберные лепестки с обеих сторон покрыты жаберными лепесточками (или респираторными складочками), где и происходит газообмен. У основания жаберных лепестков лежат хлоридные клетки, которые выводят соли из организма. По внутреннему краю жаберного лепестка проходит поддерживающий хрящевой луч, вдоль которого тянется лепестковая артерия, а по противоположной стороне – лепестковая вена. У основания жаберных лепестков проходят приносящая и выносящая жаберные артерии. На внутренней поверхности жаберной дуги расположены жаберные тычинки различных размеров и формы (рис. 3).
При жаберном дыхании костных рыб вода через рот поступает в глотку, проходит между жаберными лепестками, отдает кислород в кровь, получает углекислоту и выходит из жаберной полости наружу.
Жаберное дыхание может быть:
1) активным, вода через ротовое отверстие засасывается в глотку и омывает жаберные лепестки за счет движения жаберных крышек (у всех рыб);
2) пассивным, рыбы плавают с приоткрытыми ртом и жаберными крышками, а ток воды создается за счет движения самой рыбы
(у рыб, обитающих в воде с высоким содержанием кислорода).
Дополнительные органы дыхания. В процессе эволюции у костных рыб, живущих в водоемах, где существует дефицит кислорода, развились дополнительные органы дыхания.
Рисунок 4. Органы водного и воздушного дыхания у взрослых рыб.
1 – выпячивание ротовой полости; 2 – наджаберный орган; 3, 4, 5, - отделы плавательного пузыря; 6 – участки поглащения кислорода в кишечнике; 7 – выпячивание в желудке; 8 – жабры.
Кожное дыхание свойственно почти всем рыбам. У рыб теплых стоячих водоемов через кожу поступает около 20% потребляемого кислорода, иногда эта величина может повышаться до 80% (карп, карась, линь, сом). У рыб, обитающих в водоемах с высоким содержанием кислорода, кожное дыхание не превышает 10% общего потребления кислорода. Молодь, как правило, более интенсивно дышит кожей, чем взрослые особи.
Некоторым видам свойственно воздушное дыхание, которое осуществляется при помощи наджаберных органов, имеющих различное строение. В верхней части глотки у многих из них развиваются парные полые камеры (наджаберные полости), где слизистая оболочка образует многочисленные складки, пронизанные кровеносными капиллярами (змееголов). У ползуновых (лабиринтовых) рыб складки слизистой оболочки поддерживаются лабиринтообразно изогнутыми костными пластинками, отходящими от первой жаберной дуги (ползун, петушки, гурами, макроподы).
Рисунок 5. Виды наджаберных органов у различных рыб (по Hora).
1 – окунь-ползун (Anabas); 2 - кучня (Amphipnaus); 3 - змееголов (Ophicephalus).
У клариевых сомов от жаберной полости отходит непарный древовидно разветвленный наджаберный орган, расположенный сверху и сзади жабр. У мешкожаберных сомов дополнительными органами дыхания являются парные длинные слепые мешки, которые отходят от жаберной полости и тянутся под позвоночником до хвоста.
Рыбы, имеющие наджаберные органы, приспособились к дыханию атмосферным кислородом и лишенные возможности подниматься и заглатывать воздух у поверхности погибают от удушья даже в воде, богатой кислородом.
У некоторых рыб наблюдается кишечное дыхание. Внутренняя поверхность части кишечника у них лишена пищеварительных желез и пронизана густой сетью кровеносных капилляров, где происходит газообмен. Воздух, заглатываемый через рот, проходит через кишечник и выходит наружу через анальное отверстие (вьюн) или выталкивается обратно и выходит через рот (тропические сомы). У ряда тропических рыб для дыхания воздухом используется желудок или специальный слепой вырост желудка, заполненный воздухом.
Плавательный пузырь рыб также участвует в газообмене. У двоякодышащих рыб он преобразовался в своеобразные легкие, они имеют ячеистое строение и сообщаются с глоткой. Воздух при дыхании поступает в легкие через ротовое или носовые отверстия.
Среди двоякодышащих рыб есть однолегочные (рогозуб) и двулегочные (протоптер, лепидосирен). У однолегочных легкое разделено на две части и хорошо развиты жабры, поэтому они одинаково могут дышать и легкими, и жабрами. У двулегочных плавательный пузырь парный, жабры недоразвиты. Когда рыбы находятся в воде, легкие являются дополнительными органами дыхания, а в высохших водоемах, когда они зарываются в грунт, легкие становятся основным органом дыхания.
Плавательный пузырь является дополнительным органом дыхания и у некоторых других открытопузырных рыб (многопер, амия, панцирная щука, харациновые). Он пронизан густой сетью кровеносных капилляров, а у некоторых появляется ячеистость, что увеличивает внутреннюю поверхность.
Ход работы и анализ изученного материала.
1. Вскрыть подготовленных для занятия рыб и насмотреть их внутреннее строение.
2. Выделить основные и дополнительные элементы дыхательной системы: жабры, кожа, плавательный пузырь и др.
3.Сравнить и найти сходства и различия основных элементов: хрящевых (скат), осетровых (белуга) и костистых (карась, сазан, речной окунь). Описать основные элементы и строение жаберного аппарата препарированных рыб. Составить и зарисовать схему жаберного аппарата препарированных рыб.
4. Рассмотреть и описать строение жабр белуги и речного окуня. Выделить основные элементы: жаберные лепестки; жаберные лепесточки; жаберная артерия (с венозной кровью); жаберная вена (с артериальной кровью); лепестковая артерия; лепестковая вена; жаберные тычинки; жаберная дуга.
5. Зарисовать схему расположения основных и дополнительных органов дыхания рыб.
Вопросы для самоконтроля
1. Назовите типы дыхания у рыб.
2. Назовите роль брызгальца у хрящевых рыб в процессе дыхания..
3.Назовити выды жаберного дыхания рыб.
4. Приведите примеры рыб с дополнительными органами дыхания.
Рекомендуемая литература.
Иванов В.П., Егорова В.И. Основы ихтиологии: учеб. пособие. Астрахан. гос. техн. ун-т. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. – 336 с.
Ильмаст Н.В. Введение в ихтиологию (учебное пособие).– Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2005. 148 с.
Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология. – Легкая и пищевая пром-сть, 1981. – 384 с.
Кляшторин Л.Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М. Легкая и пищевая пром-сть, 1982. – 168 с.
Баклашова Т.А. Практикум по ихтиологии для специальности «Рыбоводство». М.: Агропромиздат, 1990. – 223 с.
Абдурахманов Г.М., Зайцев В.Ф., Ложниченко О.В., Федорова Н.Н., Тихонова Э.Ю., Лепелина И.Н. Развитие жизненно важных органов осетровых в раннем онтогинезе. – Прикаспийский институт биол. Ресурсов ДНЦ РАН. – М.: Наука, 2006. – 220 с.
Для заметок
Составители:
СТАРЦЕВ Александр Вениаминович
СТАРЦЕВА Марина Леонтьевна
Дыхание рыб
Методические указания к лабораторной работе
по дисциплине «Ихтиология»
 |
В печать ____________2014 г.
Объем 0,5 усл. п. л. Офсет. Формат 60×84/16.
Бумага тип №3. Заказ №_____. Тираж 25. Цена свободная
 |
Издательский центр ДГТУ
Адрес университета и полиграфического предприятия:
344000, г. Ростов-на-Дону, пл. Гагарина,1