Сигнал, формирующийся в нижней оливе от
безусловного рефлекса, т.е. сигнал от подкрепления,
передается лазящему волокну, которое осуществляет
селективный выбор определенной клетки Пуркинье,
действуя по принципу: одно лазящее волокно - одна
клетка Пуркинье. Условный раздражитель представлен
на клетках Пуркинье возбужденным параллельным
волокном. Подобная конвергенция волокон имеет место
и на нейронах ядер мозжечка.
Обдувание воздухом роговицы возбуждает ядра
тройничного нерва и VI и VII пары ядер лицевых
мышц. Сигнал достигает мотонейронов, управляющих
движением мышц века, и вызывает мигательную
реакцию. От ядер тройничного нерва к ядрам лицевых
мышц идет дополнительный путь через ретикулярную
формацию, а также путь к мозжечку через нижнюю
оливу. Нейроны мозжечка имеют только один выход -
пучок аксонов клеток Пуркинье.
Установлено, что клетки Пуркинье характеризуются
тонической спонтанной активностью. Ее увеличение
означает усиление их тормозных влияний на нейроны
ядер мозжечка и красное ядро. Оно уменьшается со
снижением активности клеток Пуркинье. Тем самым
создаются условия для активации моторных центров и
появления двигательной реакции.
При выработке условного
рефлекса в мозжечке возникает
избирательное торможение
определенных клеток Пуркинье
по принципу «торможение
торможения», в результате чего
из-под тормозного контроля
высвобожается определенный
безусловный рефлекс.
Доминанта как нейрофизиологический механизм условного рефлекса. Свойства доминанты. Эксперименты Русинова. Доминанта и мотивационное возбуждение.
Термин и понятие доминанты как основного принципа
координации рефлекторной деятельности мозга было
впервые дано в 1923 г. А.А. Ухтомским. Доминанта в
физиологии – это «временно господствующий
рефлекс», которым направляется работа нервных
центров в данный момент. Наличие доминанты создает
Повышенную готовность организма реагировать
так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех
ситуаций (тех раздражителей), по отношению к
которым данная доминанта наиболее адекватна. А.А.
Ухтомский выдвинул представление об «устойчивом
очаге повышенной возбудимости» нервных центров,
создающих скрытую готовность организма к
определенному виду деятельности при одновременном
торможении посторонних рефлекторных актов.
Доминанта представляет собой функциональное
объединение нервных центров, состоящее из
относительно подвижного коркового
компонента и субкортикальных, вегетативных и
гуморальных компонентов.
Ухтомский ввел понятие «констелляции»,
представляющей собой «физиологическую
систему», образующуюся в ходе текущей
деятельности организма на всех этажах
центральной нервной системы, в разных ее
участках, но с первичным фокусом
(«доминантном очагом») возбуждения в одном
из отделов.
А.А. Ухтомский считал, что доминанта есть
общий принцип работы центральной нервной
системы и что она определяет освобождение
организма от побочной деятельности во имя
достижения наиболее важных для организма
целей. Понимая, что нормальная рефлекторная
деятельность организма представляет собой
сложное явление, что доминирует не «центр»,
не «очаг», а сложная система рефлексов, А.А.
Ухтомский писал, что доминанта по всем
данным «есть комплекс определенных
Симптомов во всем организме»,
Проявляющийся и в мышечной, и в
Секреторной, и в сосудистой деятельности.
В процессе формирования доминанты
происходит оттормаживание неэффективных
центров, их количество сокращается.
Ухтомский вводит понятие кортикального
следа пережитой ранее доминанты, как
интегрального образа в котором сплетены
соматические и эмотивные признаки
доминанты с ее рецептивным содержанием.
Биологический смысл протекающих доминант
состоит в подборе адекватной для решения
наличной задачи доминанты из арсенала
прежних опытов.
Основными свойствами доминанты
являются:
• повышенная возбудимость
• стойкость, инертность возбуждения
• способность к суммированиювозбуждения
• сопряженно тормозящее действие на другие
Центры, не входящие в состав данной
Констелляции.
Изучение свойств доминанты показало, что
нейроны доминантного очага
характеризуются обширным
генерализованным рецептивным полем и
Способныотвечать на любые