животное. В лабораторных условиях
электрическая стимуляция латерального
гипоталамуса обычно вызывает стандартную
пищевуюреакцию (поедание пищи) даже у
сытого животного.
Однако эта же стимуляция у обезьяны,
содержащейся среди своих сородичей, может
вызвать совсем другое поведение: оборонительное
или половое. И это зависит от того, какое поведение
демонстрируют другие особи стада. Т.е.
возбуждение, возникающее на обстановку, может
оказаться более сильным, нежели то, которое
вызывается электрической стимуляцией «центра
голода». Доминирует и усиливается за счет других
очагов возбуждения либо возбуждение, вызванное
электрической стимуляцией мотивационного центра,
либо возбуждение от внешних раздражителей.
Возбуждение, которое станет доминирующим, и
Определит, какое поведение будет осуществлено.
Клеточные аналоги формирования классических и инструментальных условных рефлексов.
Клеточные аналоги условного
рефлекса можно получить во
многих структурах мозга.
Например, 40% нейронов
гиппокампа способны к
обучению.
Процедура формирования условного
рефлекса у нейрона требует, чтобы к нему
последовательно, с небольшой задержкой
приходили сигналы от условного и
безусловного стимулов. Условным
стимулом может быть любое сенсорное
или электрическое раздражение, которое
вызывает лишь подпороговую реакцию
(ВПСП). Безусловный раздражитель
должен вызывать у нейрона спайковые
разряды (ПД).
Под влиянием сочетания
«индифферентного» раздражителя с
безусловным нейрон, способный к
ассоциативному обучению, начинает
Отвечать на условный стимул
Реакцией, которая ранее возникала
Только на безусловное раздражение.
На виноградной улитке ассоциативное обучение
у полностью изолированного нейрона было
исследовано Т.Н. Греченко. Сому нейрона,
изолированную от отростков, получают при
помощи обработки ганглиев виноградной улитки
специальным ферментом – трипсином с
последующим выдерживанием в термостате при
температуре 37-38°С в течение 15-20 мин. После
такой процедуры нейроны лишаются
отростков. Изолированный нейрон может
состоять только из сомы или из сомы с культей
аксона. Он сохраняет присущую ему фоновую
активность и тип хемочувствительности.
В качестве условного стимула (УС)
использовались микроаппликация
медиаторов (ацетилхолина или
серотонина) или прямая деполяризация
током через внутриклеточный электрод.
Все условные стимулывызывали
Лишь ВПСПи были подпороговыми
для ПД. В качестве безусловного
стимула (БС) применялся раздражитель
Большой силы, который вызывал
Устойчивуюгенерацию ПД.
Через 10-15 сочетаний условный
стимул начинал вызывать реакцию,
характернуюдля БС. Условный ответ
у разных нейронов сохранялся в
течение 5-40 мин. Дополнительное
обучение увеличивало время
сохранения следовогo эффекта.
Неподкрепление вело к
Постепенному угасаниюусловной
Реакции.
Был выявлен локальный характер
обучения на одном нейроне. Условные и
безусловные раздражители действуют
через отдельные локусымембраны, и
условный ответ формируется только
между теми участками мембраны, к
которым направлены УС и БС. Поэтому
на одном изолированном нейроне можно
выработать параллельно несколько
различных условных рефлексов, а также
получить их селективное угасание.
Эти результаты невозможно
объяснить механизмом
пресинаптической пластичности:
полностью изолированные
нейроны лишены каких-либо
контактов с другими нейронами.
Они указывают на роль
Постсинаптического и
молекулярных механизмов в
становлении следов памяти.
У отдельного нейрона можно
выработать не только классический
условный рефлекс, но и
инструментальный. В опытах Э.
Фетца и М. Бейкер с помощью
вживленных электродов
регистрировали активность
нейронов в двигательной коре у
бодрствующей обезьяны.
Когда частота ПД случайно превышала
некоторый уровень, шкала прибора
перед обезьяной освещалась и животное
получало положительное подкрепление
– несколько капель фруктового сока. В
результате такой процедуры активность
нейрона возрастала до того уровня,
который подкреплялся. С отменой
подкрепления частота ПД возвращалась
к исходному, фоновому значению
(угасание инструментального рефлекса).
Физиологические механизмы памяти.
Определение памяти
Память – сохранение информации о сигнале, после
того как действие сигнала уже прекратилось
Е.Н. Соколов, 1969
Память |
небиологическая |
биологическая |
Естественная |
искусственная |
нейрологическая |
генетическая |
иммунная |
Генотипическая (врожденная) |
Фенотипическая (психическая) |
Определение памяти
Память – это свойство психики, проявляющееся в
сохранении (с возможностью последующего
извлечения в сферу сознания или поведения)
воспринятых образов, совершённых действий,
пережитых мыслей и чувств, а также
приобретённых знаний, навыков и умений.
Античный период
Алкмеон Кротонский (6-5 вв. до н.э.), Платон (427-347 до н.э.) – душа в
мозге.
Анаксагор (500-428 до н.э.), Диоген Синопский (412-323 до н.э.) - душа
связана с воздухом и дыханием. Память - процесс, определяющий равномерное
распределение воздуха в туловище, а забывание - как результат изменения этого
распределения
Аристотель (384-383 до н.э.). Душа в сердце. Память зависит от
скорости кровообращения.
Память рассматривается как одно из основных качеств души. Различаются
лишь представления, где именно расположена душа в теле. Клавдий Гален (130-200 н.э.)
Память – это
«животные духи» в
желудочках мозга.
Иллюстрация Первые экспериментальные исследования