Нейронная доктрина
Безденежных Б.Н., доктор психологических наук, ведущий научный сотрудник Института психологии РАН
Содержание
Аннотация
История формирования и основные положения нейронной доктрины
Ранние представления о функции нейрона
Строение нейрона
Мембрана нейрона
Белки мембраны
Ядро
Митохондрии
Строительные белки-рибосомы, шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
Лизосомы
Цитоскелетная сеть
Дендриты
Аксон
Синапс
Нервно-мышечное или нейромускулярное соединение
Синапсы ЦНС
Мембранные потенциалы
Синаптическая передача
Цитированная литература
Аннотация. Статья посвящена описанию строения и функции нейрона. Предварительно дана историческая справка о возникновении такой научной проблемы, как нейронная доктрина. Представлены основные положения доктрины. Описаны основные внутринейронные включения и их роль в поддержании активности нейрона. Показана роль мембранных белков в обеспечении целостности нейрона и его функций. Описаны концепции возникновения потенциала покоя и потенциала действия на мембране нейрона.
История формирования и основные положения нейронной доктрины
В 1838 году два немецких ученых Матиас Джакоб Шлейден и Теодор Шванн сформулировали смелую для того времени клеточную теорию, смысл которой заключался в том, что все растительные, органические ткани и в том числе нервная ткань состоят из клеток. Дальнейшее развитие клеточной теории применительно к нервной ткани развивалось итальянским анатомом Камилллио Гольджи, испанским гистологом Рамон- и- Кахалом и другими выдающимися морфологами 19 века.Авторы показали, что нейроны (термин был предложен в 1891 г. Вильгельмом вон Вальдейером) в отличие от соматических клеток имеют отростки, аксоны и дендриты, с помощью которых нервные клетки соединяются друг с другом (Шеперд,1987). Однако на прокрашенных по методу Гольджи препаратах мозга им не удалось увидеть реальных связей между нейронами. Причиной являлись миелиновые клетки, обволакивающие отростки нейронов. Поэтому у двух великих ученых Кахала и Гольджи, получивших за свои исследования общую Нобелевскую премию, были существенные разногласия относительно принципов строения нервной системы.
Гольджи считал, что отростки нейронов представляют обширную сеть анастамозов в сером веществе, которые объединяют нейроны друг с другом – ретикулярная гипотеза. Сторонники ретикулярной гипотезы считали, что по этим анастамозам нейроны могут обмениваться веществами плазмы.
Кахал отстаивал точку зрения о том, что нейроны изолированы друг от друга и являются структурными элементами ЦНС. Какие для этого были доказательства?
1) Кахал улучшил гистологическую технику Гольджи, а для препаратов брал мозги молодых животных и мозги птиц, в которых было большое количество немиелинизированных аксонов. На основании рисунков своих препаратов различных областей мозга Кахал показал, что между нейронами нет непрерывной связи. 2) Существуют эмбриологические доказательства того, что нейроны не переходят один в другой с помощью отростков. Так, Вильгельм Гис, как и Рамон-и-Кахал, в 1886 г документально доказал, что дендриты и аксоны в мозге эмбрионов растут более интенсивно у незрелых нейронов. Отсюда и гипотеза, что между нейронами существуют контакты, стала более вероятной, чем гипотеза анастамозов. В то время Гис считал, что ученые все же придут к идее непрямой передачи возбуждения между нейронами. 3) Еще одним доказательством контактной связи между нейронами является открытие швейцарского ученого Августа-Генри Фореля. В 1886 г он обнаружил, что если разрушено тело нейрона или перерезан аксон, то дегенеративные процессы нейрона заканчиваются в местах его контакта с другими нейронами. Этот факт дал окончательные и убедительные основания утверждать о морфологически раздельном существовании нейронов.
После длительной дискуссии относительно природы связей между нейронами в ЦНС немецкий анатом Вильгельм вон Вальдейер написал в 1891 г серьезный научный обзор, в котором подверг резкой критике идеи ретикулярного принципа строения нервной системы. Он полностью обосновал и поддержал идею Кахала и, основываясь на работах Форела, Гиса и других ученых, дал ей название нейронная доктрина или нейронная теория (Шеперд, 1987).
Нейронная доктрина основана на целом ряде принципов:
1) Нейрон является структурной и функциональной единицей нервной системы
Нервная клетка имеет несколько протоплазматических выростов (дендриты) и одно волокно или осевой цилиндр (аксон), который на конце разветвляется на множество коллатералей (Рис. 1). Коллатерали аксона контактируют с другими нервными клетками. Термины «дендрит» был предложен Гисом в 1889 г, «аксон» - Колликером в 1896, «нейрон» - Вальдейером в 1891 г.. Нейроны являются отдельными клетками, которые не переходят один в другой ни анатомически, ни генетически.
Рисунок 1. Пирамидный нейрон (Cotman, McGaugh, 1980)
2) Нейрон является эмбриологической единицей (единицей развития). Показано, что аксон и дендриты нервной клетки растут от тела клетки во время всего эмбрионального развития и их рост завершается свободными окончаниями. Кахал обнаружил, что на конце растущего отростка имеется утолщение - растущий конус. Позднее Харрисон (1907) показал, что растущие конусы способны совершать амебовидные движения, чтобы достичь конечной цели.
3) Кахал выявил характерные структуры на дендритах, которые по их виду были названы им «шипиками». (Рис.2). Позднее будет доказано, что шипики являются частью синаптического аппарата на дендритах. При обучении количество шипиков увеличивается. Кахал предположил, что увеличение шипиков на дендритах может быть связано с обучением и формированием памяти.
Рисунок 2. Шипики на дендритах (Фотография Кахала)
4) Нейрон является метаболической (трофической) единицей: дистальный отдел нервного волокна дегенерирует в результате перерезки нервного волокна (антероградная дегенерация, Waller, 1852). После перерезки клетки наблюдается атрофия тела клетки (ретроградная дегенерация, Gudden, 1870). Однако дегенерация не распространяется за пределы поврежденного нейрона.
5) Нервная система состоит из популяции нейронов, организованных в функциональные системы (Шеперд, с.29).
6) В рамки нейронной доктрины включен и закон динамической поляризации, сформулированный Кахалом. Согласно этому закону потенциалы действия или возбуждение идет в одном направлении – в основном от рецептивной поверхности дендритов по телу и от тела на аксон, и завершатся на разветвлениях, контактирующих с другими нейронами. Закон основан на описании связей между нейронами в спинном мозге, мозжечке, гиппокампе, обонятельной луковице и сетчатке. Этот закон выступает, по мнению Кахала, как основной принцип функционирования нервных связей.
7) В 1943 McCulloch и Pitts добавили, что в рамках информационной парадигмы нейрон является основной единицей обработки информации.
8) Окончательным подтверждением нейронной доктрины стало подтверждение с помощью электронной микроскопии существования синапсов (Palade and Palay, 1954; DeRobertis, 1954)