Мультистационарные системы – это системы, имеющие несколько стационарных состояний.
Триггерные системы – это мультистационарные системы, способные переходить из одного стационарного состояния в другое.
Переключение в триггерных системах может происходить двумя способами:
1. Силовой, специфический.
Переход системы из области действия одного аттрактора в область действия другого за счёт действия внешних сил на переменные системы.
2. Параметрический, неспецифический.
Параметры системы изменяются таким образом, что в фазовом портрете системы остаётся только одна особая точка, в которую эта система и переходит. (Источник: https://mathbio.ru/lectures/2017a/lecture05.pdf)
(Источник: https://helpiks.org/7-75140.html):
Важная особенность биосистем – их способность переключаться из одного режима функционирования в другой, что соответствует нескольким устойчивым стационарным состояниям системы. Система, обладающая двумя или более стационарными состояниями, между которыми возможны переходы, называется триггерной
Рисунок 1
Переключение триггера из одного режима в другое возможно двумя способами: силовым и параметрическим.
При силовом способе мы изменяем значения переменных. Например, мы можем резко увеличить переменную х, Что переведёт систему в точку c’, откуда она самопроизвольно перейдёт в точку с (см. рисунок 1)
При параметрическом способе воздействуем на параметры (рН, изменение температуры, скорость поступления субстрата и др.). При этом изменяется фазовый портрет системы, зависящий от некоего управляющего параметра
Рисунок 2
При возвращении к прежним значениям управляющего параметра исходный фазовый портрет системы восстановится, но сама система будет работать уже в другом режиме.
На всякий случай. Примеры.
1. Система антагонистических видов
dx/dt = (x*АS)/(ks+S) – B*x – C*xy
dy/dt = (y*АS)/(ks+S) – B*y – C*xy
x – концентрация особей первого вида, y - концентрация особей второго вида, S – концентрация субстрата, А, В, С – константы. При взаимодействии оба вида погибают (последние члены в уравнениях). Субстрат лимитирует рост популяций
Здесь не включено отдельное уравнение для расходования субстрата, которое заменено алгебраическим:
dS/dt = So – (S*(x+y))/(ks+S)
Система представляет собой триггер, у которого две устойчивые точки расположены на координатных осях
Рисунок 3
2. Модель взаимной регуляции двух систем синтеза (дифференцировка клеток)
Рисунок 4
dx1/dt = A1/(1+x2n) – x1
d x2/dt = A2/(1+ x1n) – x2
x1 и x2 – безразмерные концентрации компрессоров продуктов Р1 и Р2. n – порядок реакций репрессии. А1 и А2 зависят от субстратов S1 и S2, активности и содержания ферментов базового метаболизма. (см рисунок 4)
При n = 1 система имеет одно стационарное решение (положительный корень для уравнения стационарных концентраций x2 + x –A = 0)
При n = 2 число стационарных состояний равно числу положительных вещественных корней уравнения
A[1+A2/(1+x2)2]-1 – x = 0
При А<2 есть всего одно решение x(стационар.)<1. Это устойчивая точка типа узла.
При А = 2 появляются три стационарных состояния, и система становится триггерной (это бифуркационное значение параметра, при котором устойчивый узел сменяется седлом)
В итоге, триггерный режим в этой системе возникает при участии в корепрессии 2 и более молекул продукта, и при высоком уровне базового метаболизма.
3. Открытая ферментативная система с субстратным угнетением – включает в себя реакцию притока субстрата, оттока продукта и образование неактивного комплекса.
So→k S +E k-1↔k1 ES →k2 E+P →k4
ES + S k-3↔k3 ES2
Скорость образования продукта в данной схеме:
υp = (k2*Eo*S)/(Km +S+[S2/ks]), где ks = k3/k-3
При S<<1 величиной S2/ks можно пренебречь – уравнение совпадает с уравнением Михаэлиса-Ментен. При S→ ∞ образуется неактивный комплекс и υp→0.
Скорость изменения концентрации субстрата S складывается из скорости притока (υприт=k(So –S) = α – kS) и оттока в ходе ферментативной реакции:
υs = υприт - υp
В стационарном состоянии υприт - υp = 0
Стационарные точки S являются пересечением кривых υp(S) и υприт (S)
Рисунок 5
В интервале α2< α < α4 система имеет три различных стационарных состояния, а значения α2 и α4, при которых изменяется число стационарных точек, являются бифуркационными.
Проверим устойчивость точек. Зададим смещение от точки S3’ влево. Мы видим, что скорость притока субстрата стала больше скорости его оттока (тонкая линия над толстой кривой). При смещении вправо наоборот υp(S) > υприт (S)=> система стремиться вернуться в эту точку. Аналогично находим, что S3’’ неустойчива, а S3’’’ – устойчива. Устойчивые точки расположены на кривой υp(S) на участках AB и CD, а неустойчивые – на участке BC
Построим график зависимости стационарных состояний от управляющего параметра α:
Рисунок 6
Здесь есть два устойчивых участка – система может работать в двух режимах. При попадании на неустойчивый участок система совершает перескок (см. направление стрелок на рисунке) Таким образом, система является триггерной. Направление переходов и реализация одного или другого устойчивого состояния зависят от того, происходит ли увеличение или уменьшение параметра (по какой ветке движется система). Это свойство системы – совершать разными путями переход из одного состояния в другое в зависимости от предыстории системы называется гистерезисом. Периодическое движение вдоль гистерезисного цикла носит колебательный характер: A→B→D→C→A.