Свободная энергия некоторого иона j определяется величиной его электрохимического потенциала 
и зависит от активности иона 
и электрического потенциала E системы:
Где μj * - электрохимический потенциал иона j в стандартных условиях; zj - заряд иона; F - число Фарадея; E - электрический потенциал системы, содержащей данный ион (величина Е не является характеристикой иона, а зависит от общего электролитного состава данного участка системы); R - газовая постоянная; T - абсолютная температура, К. Электрохимический потенциал имеет размерность энергии на единицу количества вещества и обычно выражается в Дж/моль.
Активность вещества аj связана с его концентрацией сj с помощью коэффициента активности ϒj:
Коэффициент активности можно рассматривать как поправочный коэффициент, оценивающий отклонения свойств вещества от его свойств в идеальном растворе, поскольку термодинамическая активность иона обычно меньше его концентрации. Для идеальных растворов ϒj = 1, и активность вещества равна его концентрации (такая ситуация может наблюдаться в случае очень разбавленных водных растворов). В клетках живых организмов активность ионов обычно больше, чем в наружном растворе, поэтому составляющая RT ln aj, описывающая вклад активности в электрохимический потенциал является движущей силой, например, для ионов К+ в сторону внешней среды. Электрический потенциал Е системы в некоторой ее точке используется для описания относительного количества электрической энергии, которой обладает заряженное вещество в этой точке. Это энергия, необходимая для переноса положительного заряда из этой точки в область нулевого потенциала. Если выразить заряд в кулонах (Кл), а потенциал в вольтах (В), то количество работы (Дж) по переносу иона равно произведению его заряда на разность электрических потенциалов (конечный потенциал минус начальный
|
|
Переносимый ионом j заряд zj выражается положительным или отрицательным целым числом, которое обозначает число элементарных электрических зарядов, присущих одному иону. Цитоплазма живых клеток заряжена отрицательно по отношению к наружной среде, т.е. существует разность электрических потенциалов, которая может служить движущей силой ионного транспорта. При этом облегчается поступление катионов (в том числе и калия) внутрь клетки и выход из нее анионов. Поэтому в клетках существуют специальные механизмы поддержания ионного гомеостаза, которые будут рассмотрены в следующих главах. Таким образом, в уравнение (1) входят две составляющие: химическая (RT ln aj) и чисто электрическая (zjFE). В состоянии равновесия эти две составляющие сбалансированы, и суммарный поток ионов отсутствует. Обычно концентрации, следовательно, и химические потенциалы большинства ионов в клеточных компартментах неодинаковы, что является причиной их пассивного диффузного перемещения в сторону более низкого электрохимического потенциала.