Наряду с бесполым способом передачи генов от предков к потомкам у бактерий существует и горизонтальный перенос генов, при котором из клетки-донора в клетку-реципиент передается часть генетического материала (хромосомы), в результате образуется неполная зигота, или мерозигота. Затем переданный фрагмент хромосомы донора спаривается с хромосомой реципиента с последующей рекомбинацией. За рекомбинацией следует процесс репликации ДНК и деления клетки, в результате чего возникают клетки, содержащие только рекомбинантную хромосому, которые называются рекомбинантами.
Существуют три основных способа обмена генетической информацией, или горизонтального переноса генов: конъюгация, трансформация и трансдукция. Эти процессы отличаются друг от друга способом транспортировки ДНК.
Конъюгация – процесс генетического обмена, сопровождающийся переносом генетической информации от клетки донора к клетке-реципиенту, который осуществляется при непосредственном контакте клеток между собой. Перенос генетического материала происходит в одном направлении - от донора к реципиенту и процесс рекомбинации протекает в клетках штамма-реципиента. Рекомбинанты наследуют большинство своих признаков от реципиента, а от донора получают только отдельные фрагменты генома. Установлено, что скорость конъюгации в определенных пределах пропорциональна концентрации бактерий. Обычно донорных бактерий в конъюгационной смеси содержится примерно в 10 раз меньше, чем реципиентных.
К конъюгации относится процесс передачи R-плазмид - внехромосомных генетических детерминант, ДНК которых содержат гены ряда ферментов, обусловливающих устойчивость бактерий к некоторым антибиотикам ионам ртути, сурьмы и кадмия, сульфаниламидам и другим лекарственным препаратам, а также обеспечивающих передачу R-плазмид другим бактериям[9]. Механизмы устойчивости к антибиотикам, определяемые R-плазмидами, как правило, отличаются от механизмов резистентности, детерминируемых хромосомными генами. Если устойчивость определяется генами, локализованными в хромосоме, то она связана с изменением некоторых белков 30S-субъединиц рибосом, в результате чего в клетках изменяется мишень для антибиотика. В отличие от этого, устойчивость, обусловленная R-плазмидами, основана на инактивации антибиотика в результате его аденилирования, фосфорилирования или ацетилирования под влиянием соответствующих ферментов трансфераз, а в некоторых случаях - изменением проницаемости клеточной оболочки для лекарства[2]. Бактериальные штаммы, несущие R-плазмиды, очень часто являются этиологическими факторами «госпитальных» инфекций, которые возникают в замкнутом коллективе в неинфекционной клинике: родильных домах, детских и хирургических отделениях больниц[10].
Трансформацией называется процесс изменения свойств одних бактерий под влиянием экзогенной растворенной ДНК, выделенной из других бактерий. Для трансформации не нужна клетка-донор, а проникновение фрагментов ДНК зависит от физиологического состояния клетки-реципиента (компетентности). Только двухцепочечные фрагменты ДНК значительной молекулярной массы могут быть трансформирующими агентами. В геном может включиться ДНК с определенной степенью гомологии с ДНК реципиента.
Процесс трансформации, начиная с момента добавления ДНК из клеток донорного штамма к культуре реципиента, в общих чертах включает следующие этапы:
1. Адсорбцию донорной ДНК на поверхности реципиентной клетки.
2. Поглощение донорной ДНК реципиентной клеткой.
3. Образование в реципиентной клетке однонитевых фрагментов до-норной ДНК.
4. Синапс одноцепочечной донорной ДНК с двухцепочечной хромосомой реципиента.
5. Интеграцию части донорной молекулы ДНК в реципиентную ДНК в результате рекомбинации.
6. Репликацию рекомбинантной молекулы ДНК.
7. Экспрессию генов, переданных от донора, т. е. образование трансформантов.
Межвидовая трансформация наблюдается, как правило, лишь у близкородственных бактерий и происходит с меньшей частотой, чем внутривидовая.
Трансдукция – перенос генетической информации (хромосомных генов или плазмид) от клетки-донора к клетке-реципиенту, который осуществляется при участии бактериофагов. Трансдукция основана на том, что в процессе размножения фагов в бактериях могут образовываться фаговые частицы, которые наряду с фаговой ДНК или вместо нее содержат фрагменты бактериальной ДНК. Такие фаговые частицы называются трансдуцирующими. По морфологии и адсорбционным свойствам они ничем не отличаются от обычных фаговых вирионов, но при заражении ими новых клеток передают генетические детерминанты предыдущего хозяина. Таким образом, чтобы осуществить трансдукцию, необходимо размножить фаг на клетках штамма-донора, а затем заразить полученным фаголизатом клетки-реципиента.
При трансдукции фрагменты хромосомы или плазмиды должны упаковаться в головку бактериофага; выйти в составе этой фаговой частицы из клетки-донора в результате ее лизиса и попасть в другую клетку (клетку-реципиент) при новом акте заражения. Белковый капсид фаговой головки предохраняет находящуюся в ней ДНК от разрушения внеклеточными нуклеазами. Поскольку адсорбция хвостового отростка фага на рецепторах поверхности клетки видоспецифична, то и перенос генетического материала при трансдукции может происходить, главным образом, между близкородственными бактериями[2].
Заключение
Человечество научилось успешно бороться со многими инфекционными заболеваниями, однако микроорганизмы также видоизменяются под действием факторов окружающей среды и под прессингом лечебных препаратов. Возникла множественная лекарственная устойчивость.
Именно поэтому знания о механизмах и причинах возникновения новых штаммов микроорганизмов очень важны: необходимо делать все возможное, чтобы сдерживать распространение резистентных бактерий - а значит, генов резистентности - как в больницах, так и вне их. Параллельно следует заниматься поиском новых методов борьбы с патогенными микроорганизмами.
Список литературы
[1] Микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений/А. И. Нетрусов, И. Б. Котова, 2006 – 288 с.
[2] Микробиология: учеб. пособие / В. В. Лысак. - 2007. – 434 с.
[3] https://med-ok.forumy2x2.ru/t22-topic
[4] https://meduniver.com/Medical/Microbiology/146.html
[5] https://meduniver.com/Medical/Microbiology/147.html
[6] https://invistra.ru/rus/st_against_antib.php
[7] https://www.gazeta.ru/science/2011/04/29_a_3598605.shtml
[8] PHAGE THERAPY: BACTERIOPHAGES AS ANTIBIOTICS/Elizabeth Kutter, Evergreen State College, Olympia, WA 98505 -- Nov. 15, 1997
[9] https://www.multitran.ru/c/m.exe?t=4306347_2_1
[10] https://immunologja.ru/255/