Миграция глиальных клеток и по их отросткам – нейронов. Агрегация сходных нейронов и фасцикуляция их длинных отростков. Ориентация нейронов и их отростков в отделах ЦНС. Роль поверхностных лигандов. Формирование синапсов.
Нервные клетки узнают друг друга с помощью поверхностных лигандов посредством сигнальных молекул (гликокаликс).
Запрограммировано, куда будут расти отростки. Фасцикуляция — объединение нервных волокон в нерв за счет поверхностных лигандов. Объединение сходных нервных клеток — это агрегация (их взаимодействие и образование структуры).
Достигнув своего «места», нейроны агрегируют – слипаются с аналогичными нейронами. Если в культуру клеток поместить нейроны из разных отделов, диспергировать их, то есть механически разделить, а затем объединить, однотипные клетки соберутся вместе. Такое узнавание обеспечивается высоко специфичными для каждого типа клеток поверхностными лигандами, фиксированными на гликокаликсе мембран нейронов.
Помимо агрегации, нейроны, достигнув «своего места», приобретают предпочтительную ориентацию: в неокортексе пирамидные нейроны имеют аксоны, отрастающие вниз и дендриты, направленные вверх, в гиппокампе сходные пирамидные нейроны направляют аксоны вверх, а дендриты — вниз.
Затем начинается формирование, созревание нейронов. Дендриты разрастаются, разветвляются и становятся многочисленными. На них образуются шипики. Начинает отрастать аксон, находя с помощью поверхностных лигандов нужное направление. Расти приходится в ряде случаев через многие структуры мозга на расстояние до метра. Аксоны растут не диффузно, а объединяются в нервы, т.е. происходит их фасцикуляция. Нервы подрастают к мышцам, внутренним органам, железистым клеткам. Узнавание аксона и иннервируемой клетки друг друга также происходит с помощью поверхностных лигандов. Если аксон подрастает не к «своей» клетке, то нейрон погибает. Таким образом, возникает запрограммированная гибель нейронов, или апоптоз. Нервная клетка распадается на апоптатические глыбки, которые поглощаются макрофагами.
Распространение потенциала действия по миелинизированным и немиелинизированным нервным волокнам. Роль миелиновой оболочки в проведении возбуждения.
Задача мембраны сомы нейрона – формировать возбуждение - ПД, а задача аксона – передача ПД к следующему нейрону или к органу-эффектору. ПД распространяется по мембране немиелинизированного волокна, как огонь по Бикфордову шнуру: возбужденный участок обеспечивает возбуждение соседнего участка мембраны. Происходит постепенное перемещение петли тока, которая возникает между + и - на мембране. Скорость распространения ПД зависит от величины диаметра и физиологического состояния волокна. Но еще больше скорость распространения ПД зависит от наличия миелиновой оболочки, которая снимает необходимость возбуждать каждую точку мембраны. В случае миелинизированного волокна распросранение происходит сальтаторно (скачкообразно), так как петли тока замыкаются по перехватам Ранвье.
Перехваты Ранвье описал Ранвье в 1871-1872 г.г. и только в 1957 году японский физиолог Тасаки выявил их функцию – обеспечение распространения ПД. В области перехвата Ранвье наблюдается скопление натриевых каналов до 10000 на 1 мкм 2 и порог раздражения здесь значительно ниже. Длина перехвата Ранвье – 2 мкм, а диаметр аксона – 200 мкм. Между перехватами Ранвье – 2000 мкм.
Потенциал покоя — это результат динамического процесса.
Билет 4
Шесть этапов формирования нервной системы
1. Нейрональная индукция и многократное деление нейроэпителиальных клеток (250.000 в минуту)
2. Дифференциация нейроэпителиальных клеток на нейроглиобласты и нейробласты и затем – нейроглиобластов на глиальные, а нейробластов на нервные клетки.
3. Миграция глиальных клеток и затем по их отросткам нейронов к месту их функционирования.
4. Агрегация сходных нейронов и фасцикуляция их длинных отростков.
5. Ориентация нейронов и их отростков в отделах ЦНС, установление контактов между нейронами и нейронами и органами эффекторами.
6. Запрограммированная гибель нейронов – апоптоз.
Причины прогрессивного развития нервной системы от диффузной до трубчатой.
Основные причины прогрессивного развития нервной системы:
1. Возникновение и развитие рецепторного аппарата, развитие дистантных рецепторов для улавливания сигналов не при непосредственном соприкосновении, а возможность реагировать на далеко отставленные раздражители, что позволяет заранее принимать решение.
2. Концентрация рецепторов на головном отделе тела – цефализация. Это приводит к доминированию головных ганглиев, к их усложнению, возможности воспринимать все больше и больше информации, что приводит к еще большему развитию ганглиев и рецепторных образований. Таким образом, очень существенную роль для развития мозга играет все увеличивающийся поток афферентации, т.е. сигналов из внешней среды от рецепторов по афферентным нейронам. Яркий пример – кольчатые черви малощетинковые без органов зрения и каких бы то ни было придатков — одна головная лопасть, и многощетинковые, у которых есть глазки, сложно устроенные глаза, щупальца и щетинки на головном отделе и как результат прогрессивного развития нервной системы и рецепторов – появление выростов тела в виде псевдоподий.
3. Усложнение двигательной активности за счет формирования псевдоподий способствует развитию мускулатуры, что приводит к усложнению рецепторного аппарата, а это приводит к расширению диапазона поступающей в мозг информации (афферентации) об окружающей среде.