Энтероциты - общее название ряда клеток эпителия кишечника. Различают следующие типы энтероцитов: каёмчатые энтероциты, бокаловидные энтероциты (бокаловидные клетки), энтероциты ацидофильные (клетки Панета), энтероциты бескаёмчатые и другие. Соотношение различных типов энтероцитов в эпителиальном пласте ворсинок и крипт неодинаково и изменяется в краниокаудальном направлении (направлении от головы к хвосту); Например, количество каемчатых клеток уменьшается, а бокаловидных – увеличивается. Для эпителиальных клеток слизистой оболочки кишечника характерно наличие цилиндрических клеток с овальными ядрами, расположенными в средних или базальных частях клеток.
Кишечный эпителий однослоен. У высших животных слизистая тонкого кишечника снабжена выростами (ворсинками) и углублениями (криптами). Столбчатые энтероциты составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку и крипты, но по ряду признаков клетки эпителия ворсинок и крипт отличаются друг от друга. Клетки крипт способны к делению и характеризуются низкой дифференцированностью (среди них есть стволовые клетки); клетки ворсинок, по мере их продвижения к вершине ворсинки, всё более и более специализируются и, наконец, слущиваются. Расскажу подробнее про каёмчатые энтероциты.
Каёмчатые энтероциты имеют колончатую (столбчатую) или цилиндрическую призматическую форму. Обычно их высота составляет 22—31 мкм, ширина — 6—9 мкм. Они характеризуются выраженной полярностью строения (имеют покрытые микроворсинками апикальную часть и покрытую базолатеральной мембраной нижнюю), что отражает их функциональную специализацию — обеспечение резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей. Каёмчатые энтероциты располагаются на ворсинках эпителия кишечника, покрывая их. В тонкой кишке составляют до 90 % от общего количества клеток ворсинок, а в криптах каёмчатые энтероциты отсутствуют. Их апикальная поверхность снабжена щеточной (исчерченной) каёмкой, состоящей из микроворсинок, существенно увеличивающих всасывающую поверхность кишки в 30-40 раз. Высота микроворсинок 1—2 мкм, ширина — 0,1 мкм, расстояние между микроворсинками — 15—20 нм. Количество микроворсинок у одного каёмчатого энтероцита снижается в каудальном направлении (от двенадцатиперстной к прямой кишке). Высота микроворсинок и их количество на клетку подвержены колебаниям (например, в эмбриональных клетках их мало). В процессе дифференцировки количество микроворсинок увеличивается до 800-1000 на одну клетку. При активном всасывании высота микроворсинок делается больше.
Внутри микроворсинок, параллельно их длинной оси, расположены тонкие микрофиламенты поперечником 6-7 нм (нити актина), а у их основания – миозиноподобные филаменты диаметром 13-20 нм. На вершине каждой микроворсинки находится паракристалл альфа-актинина. Взаимодействие актиновых нитей друг с другом, с плазмолеммой и миозином приводит к тому, что высота микроворсинок изменятся, и это может способствовать продвижению веществ, всасываемых клеткой или выводимых из неё. Увеличение поверхности каемчатых энтероцитов за счет микроворсинок необходимо не только для осуществления проникновения веществ в клетки; на их поверхности разыгрываются сложные ферментативные реакции, связанные с пристеночным пищеварением, которое является промежуточным типом между внутри- и внеклеточным пищеварением; например, в гликокаликсе содержится ряд ферментов (щелочная фосфатаза, нуклеозиддифосфатазы, лактаза, изомальтаза, L - и D-гликозидазы, аминопептидазы и др.), участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении. Но что это за гликокаликс и пристеночное пищеварение, расскажу чуть ниже.
На поверхности микроворсинок имеется слой тонких нитей — олигосахаридов, связанных с гликопротеинами и гликолипидами. Нити между собой связаны кальциевыми мостиками и образуют слой, называемый гликокаликсом. Гликокаликс является составной частью апикальной мембраны каёмчатого энтероцита и представляет собой молекулярное сито, пропускающее или не пропускающее молекулы, в зависимости от их величины, заряда и других параметров.
Каёмчатые энтероциты самым активным образом участвуют в двух из трёх основных этапов кишечного пищеварительного процесса — пристеночного и мембранного. Свободная ориентация активных центров по отношению к субстрату оказывается при пристеночном пищеварении невозможной, поэтому, возможно, глубоко расположенные связи недоступны действию ферментов. Этим пристеночное пищеварение отличается от внутриклеточного и полостного. Особенностью пристеночного пищеварения является возможность организации ферментов в ансамбли, которые могут осуществить эффективное взаимодействие между процессами гидролиза и трансмембранного переноса. Уголевым и другими учеными в 1967 году было установлено, что на поверхности микроворсинок происходит гидролиз полисахаридов (наряду с их перевариванием в полости кишечника). Олигосахара, белки, липиды также гидролизуются на внешней мембране клеток кишечника. Таким образом, с помощью пристеночного пищеварения происходят заключительные этапы гидролиза многих веществ.
Гликокаликс, микроворсинки и апикальная мембрана вместе называются исчерченной каёмкой. Именно в зоне щеточной (исчерченной) каемки происходит самое интенсивное расщепление питательных веществ и всасывание продуктов переваривания. Здесь олигомеры, под воздействием ферментов, располагающихся на поверхности микроворсинок каёмчатых энтероцитов, преобразуются в мономеры, которые всасываются в кровь и лимфу. Протеазы зоны исчерченной каёмки преобразуют около 60 % белков и продуктов их расщепления.
Мембранное пищеварение происходит на внешней стороне апикальной мембраны каёмчатых энтероцитов, причём в мембранном пищеварении принимают участие не только собственные ферменты энтероцитов, но и абсорбированные из химуса гликокаликсом ферменты поджелудочной железы, встроенные в апикальную мембрану.
Функция всасывания каемчатых энтероцитов заключается в том, что они осуществляют всасывание продуктов гидролиза питательных веществ, аминокислот и пептидов, жиров, сахаров, воды и разнообразных ионов.
Рассмотрим другие структурные дифференцировки всасывающих эпителиальных клеток кишечника. У основания микроворсинок в апикальной части клетки параллельно её внешней поверхности есть тонкофибриллярные структуры, образующие сеть, укрепляющих основания микроворсинок и микрофиламентов, заключенных в них. Часто эту войлочную структуру называют терминальной сетью. Терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые микрофиламенты и соединена с межклеточными контактами на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов. Миофиламенты терминальной сети участвуют в закрытии межклеточных щелей, обеспечивая селективный барьер, что предотвращает поступление в них различных веществ в процессе пищеварения.
В апикальных частях энтероцитов расположены соединительные комплексы, состоящие из двух типов межклеточных контактов (соединений) плотных изолирующих контактов и адгезивных поясков, или лент, соединяющих соседние клетки и закрывающих сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами.
Под терминальной сетью в апикальной части энтероцита расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети, участвующие в процессах всасывания жиров, а также митохондрии, обеспечивающие энергией процессы всасывания и транспорта метаболитов.
В базальной части столбчатого эпителиоцита находятся ядро овальной формы, синтетический аппарат — рибосомы и гранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи расположен над ядром, при этом его цистерны лежат вертикально по отношению к поверхности энтероцита. Формирующиеся в области аппарата Гольджи лизосомы и секреторные везикулы перемещаются в апикальную часть клетки и локализуются непосредственно под терминальной сетью и вдоль латеральной плазмолеммы.
В латеральной плазмолемме энтероцита локализуются энзимы транспорта ионов (Na+, К+-АФТаза), играющие важную роль в переносе метаболитов от апикальной плазмолеммы к латеральной и в межклеточное пространство, а далее через базальную мембрану в собственную пластинку и капилляры.
Секреторная функция каемчатых энтероцитов заключается в продуцирование метаболитов и ферментов, необходимые для терминального пищеварения (пристеночного и мембранного). Синтез секреторных продуктов происходит в гранулярной эндоплазматической сети, а образование секреторных гранул — в аппарате Гольджи, откуда секреторные везикулы, содержащие гликопротеины, транспортируются к поверхности клетки и локализуются в апикальной цитоплазме под терминальной сетью и вдоль латеральной плазмолеммы.
Принадлежность энтероцитов к эпителиальной ткани говорит нам наличие у них резко выраженной полярности, клеточных контактов, образование пластов, расположение на базальной пластинке и отсутствие кровеносных сосудов.
В цитоплазме клеток имеется набор всех органелл общего значения, степень выраженности которых связана с выполняемыми клеткой функциями.
На следующей странице представлено строение энтероцита на примере лучепёрых рыб семейства карповых – карася.
Рис. Строение энтероцитов карася:
а — из средней части кишечника; б — из задней части кишечника;
1 — микроворсинки щеточной каймы;
2 — поверхностная ретикулярная (сетчатая) субстанция;
3 — десмосомы;
4 — капли усвоенного жира;
5 — гладкий ретикулум;
6 — ядро;
7 — рибосомы;
8 — базальная мембрана;
9 — базальньй пластинчатый аппарат; комплекс Гольджи
10— шероховатый ретикулум;
11 — митохондрии;
12 — гладкий ретикулум;
13 — инвагинация мембраны и захват питательных веществ;
14 — микросомы;
15 — лизосомы;
16 — пиноцитические пузырьки с усвоенными пищевыми веществами
Список литературы
1. Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей. М., Изд-МГУ, 1981, 326 с., с ил.
2. [Электронный ресурс] / URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Энтероцит (дата обращения: 09.04.2019)
3. [Электронный ресурс] / URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Энтероцит_каёмчатый (дата обращения: 09.04.2019)
4. [Электронный ресурс] / URL: https://veterinarua.ru/pishchevaritelnaya-sistema/61-morfofunktsionalnaya-kharakteristika-enterotsitov.html (дата обращения: 09.04.2019)
5. [Электронный ресурс] / URL: https://www.morphology.dp.ua/_mp3/digestive7.php (дата обращения: 09.04.2019)
6. [Электронный ресурс] / URL: https://cozyhomestead.ru/Zhivotnie_56177.html (дата обращения: 09.04.2019)