Происхождение и одомашнивание лошадей.
1. Эволюция семейства лошадиных.
По зоологической классификации лошади, ослы, полуослы и зебры входят в семейство лошадиных, отряд непарнопалых.
История рода Equus (лошади) достаточно выяснена в своих основных этапах, начиная от самых древних ископаемых форм. Начало изучения истории рода положил русский ученый профессор В. О. Ковалевский - основоположник эволюционной палеонтологии. На примере ряда последовательных ископаемых форм В. О. Ковалевский на фактическом материале доказал изменчивость вида в связи с изменением условий его существования.
В настоящее время благодаря трудам многих ученых, не смотря на то, что эволюция ископаемых предков лошади имеет еще существенные пробелы и неточности, палеонтологическая история лошади может считаться исключительно хорошо разработанной, и история образования рода стала классическим примером эволюции животных под воздействием внешней среды. Она убедительно свидетельствует о превращении лесных стопоходящих животных ростом 30 – 45 см в крупных однопалых обитателей степей (рост 90 – 120 см – меригиппус). За прошедшие миллионы лет в связи со значительными изменениями геолого-климатических и растительных факторов ареала ископаемых предков лошадей естественный отбор устранил многие формы, оказавшиеся в конкретных условиях маложизнеспособными, и сохранил наиболее приспособленные.
Изучая этапы эволюции лошади, можно проследить, как ее ископаемые предки из мелких лесных животных превращались в крупных обитателей открытых степных просторов. Изменялись условия питания, мягкая сочная растительность заменялась более сухой, жесткой, изменялись способы добывания пищи, средства самозащиты и изменялся весь образ жизни. Эти изменения условий существования требовали, в частности, приспособленности животного к продолжительному передвижению и возможно быстрому бегу.
Разительно и наглядно шел процесс изменения жевательного аппарата, который становился все более мощным, и конечностей, которые постепенно удлинялись, особенно в нижней своей части, и приспосабливались к все более быстрому передвижению по твердому грунту укрупняющихся животных. Быстрому передвижению способствовало также опирание животных лишь на один средний палец, защищенный копытом от повреждений при ударах. Интересно отметить, что преобразование началось с задних конечностей, а не с передних, в чем проявилась их активная динамическая роль при движении по сравнению с более пассивной, поддерживающей функцией передних конечностей. Удлинение конечностей способствовало увеличению роста животного, удлинению шеи, более высокому положению над землей его корпуса и головы. Это расширяло видимый горизонт, давало предкам лошади больше возможностей для ориентации на местности и, следовательно, было благоприятным приспособлением в борьбе за существование. Конечно, эволюционные изменения этих животных касались всего их организма: одновременно в тесной взаимозависимости с изменением морфологии происходила и глубокая перестройка физиологического характера. Происходило постепенное увеличение головного мозга и его строения, что свидетельствует об усложнении всех жизненных процессов в организме животных.
Более 60 миллионов лет назад появилась примитивная предшественница лошади - барилямбда. На лошадь она почти ничем не походила. Толстая, длиной более двух метров барилямбда медленно передвигалась на коротких ногах, оканчивающихся пятью пальцами с копытообразными когтями. Питалась она кустарниками и травами.
Рис. 1. Барилямбда
Однако древнейшими предшественниками лошади называют эогиппуса Северной Америки (он же гиракотериум Западной Европы, или хиракотериум, хиракотерий ). Примерно 50 млн. лет отделяет нас от этого маленького животного. Рост эогиппуса колебался от 25 до 56 см. На передних ногах у него было по четыре хорошо развитых пальца, а на задних уже только по три пальца. Зубы эогиппуса с невысокой коронкой были приспособлены к мягкой, сочной пище (плоды, листья).
Рис. 2 Эогиппус
Рис. 3 Эигиппус в сравнении с современной лошадью.
В нижнем олигоцене (примерно 28 млн. лет назад) появляются животные, у которых на всех ногах оставалось только по три пальца; однако конечности представляли собой лапу, и животное еще опиралось на все три пальца. Таким животным был мезогиппус. По росту он, как правило, не превышал наиболее крупных эогиппусов. Коронки же зубов несколько удлиняются, на них возникают эмалевые гребни. Однако за 30 млн. лет со времени эоцена, поскольку условия жизни и питания еще мало изменились, мезогиппус недалеко ушел по пути эволюции от предшествующих форм.
Рис.4 Мезогиппус.
Решающий этап в эволюции лошади наступает в эпоху миоцена (меньше 23-5 млн. лет назад), когда некоторые ветви рода лошади оказались в резко изменившихся условиях существования и перешли к питанию жесткой, сухой степной растительностью. В миоцене появляется достаточно крупный предок лошади - меригиппус ростом 90-120 см. Это животное опиралось уже главным образом на один средний палец из трех, снабженный на каждой конечности копытом. Зубы у него резко изменены, коронки сильно удлиняются, а них образуются мощные складки эмали и появляются первые прослойки цемента, благодаря чему зубы стали лучше приспособлены к пережевыванию более сухой, жесткой пищи.
Рис.5 Меригиппус
Рис.6. Меригиппус.
Следует иметь в виду, что в процессе эволюции лошади многочисленные формы, боковые, хуже приспособлявшиеся ветви Эквид вымирали, например, в миоцене анхитериум и происшедшие от него формы, которые существовали лишь до тех пор, пока условия среды не изменились.
Рис. 7 Анхитериум
В плиоцене (5-2,5 млн лет назад) появляется первая однопалая форма - плиогиппус; потомки ее распространились по всем частям света и вытеснили всех трехпалых эквид. Плиогиппус и его ближайший потомок плезиппус признаются родоначальниками современного рода Equus (Лошади) в широком понимании. Плиохиппус – крупное животное с редуцированными первым, вторым, четвертым и пятым пальцами, типичный обитатель сухих степей, потомки которых были широко распространены по всем частям Света, вытеснив трехпалых эквид, происходивших от мерихиппуса, в том числе и гиппариона. Гиппарионы появились примерно 15 миллионов лет назад и были очень многочисленными, но копыт у них ещё не было. Появились они, как и многие виды, в Америке, а потом, через Аляску и перешеек (на месте Берингова пролива), который соединял тогда Америку и Евразию, проникли в Европу, Азию и даже в Африку. До сих пор не решён вопрос, являются ли гиппарионы прямыми предками лошадей или это боковая ветвь. Но, так или иначе, они были уже ближе к современным лошадям, чем кто-либо.
Рис.8 Плиогиппус
Рис.9 Гиппарион
В верхнем плиоцене (5 млн лет назад) Старый Свет был заселен первыми однопалыми лошадьми, которых в это время не было в Австралии, может быть, их не было даже в южной Азии и на крайнем севере Евразии. Эти предки лошади вытеснили предшествовавших им в большом количестве гиппарионов, частично сосуществуя с ними некоторое время.
Такая замена биологически господствующего семейства была связана, очевидно, с изменением климата и растительности на большей части ареала.
Переход от саванного ландшафта с более сочной растительностью, со сравнительно обильным увлажнением почвы к сухим степям благоприятствовал победе однопалых лошадей над трехпалыми гиппарионами.
В Африке, Центральной и южной Азии с их более постоянными условиями климата и растительности сохранились архаические формы – подроды зебр, ослов и полуослов. Но и в Европе удержались более архаичные формы.
С раннего плейстоцена (2.5 млн.лет назад) подрод истинной лошади можно считать сложившимся и все представители его здесь принадлежат к одному виду настоящей, теперь домашней лошади. Степной ландшафт в одних случаях выступал в роли фактора, ускоряющего эволюцию, а в других случаях – задерживающего эволюцию, сохраняющего архаичность их форм (например, полуослы и лошадь Пржевальского).
В позднем плейстоцене (12 тыс. лет назад) Европы значительное изменение форм лошадей происходило в связи с эпохами похолодания, когда появились более крупные и массивные ширококостные (широконогие) формы, а в эпохи потеплений – более легкие и тонконогие формы. Из многочисленных ответвлений семейства лошадиных известны ископаемые формы, достигавшие иногда весьма значительного роста, до 170-180 см в холке. Те же формы диких лошадей, которые сохранялись в неолите, послужили материалом для одомашнения и долго еще продолжали существовать, были некрупными, довольно схожими между собой и отличались лишь местными экологическими особенностями. Они имели весьма широкий ареал в Старом Свете, преимущественно в степных зонах. Многообразие домашних лошадей - это не следствие происхождения их от резко различных форм диких предков, а главным образом результат преобразующего природу труда человека, действовавшего в различных условиях внешней среды.
В Северной Америке эволюция рода Equus достигла лишь стадии плеогиппуса, а настоящие лошади в диком состоянии не обнаружены. В Северной Америке лошади появились только в XV в. н. э. после завоза их из Европы. Предположительно, вследствие сплошного оледенения Северной Америки, дикие эквиды там погибли и до XV в. ни диких лошадей, ни других эквид в Америке не было.
В Европе, Азии и Африке под влиянием различных условий жизни возникли новые формы эквид, из которых в дальнейшем сформировались существующие до наших дней четыре подрода Equus: ослов, полуослов, настоящих лошадей и зебр.
В диком состоянии из подрода настоящих лошадей сохранилась лишь лошадь Пржевальского, а другой представитель дикой лошади – тарпан – был истреблен еще в XIX веке. Полуослы и зебры существуют только в диком, а ослы – в диком и одомашненном состоянии.
Представители рода Equus
2.1. Подрод лошадь (Equus Caballus) включает быстро исчезающий вид диких лошадей Пржевальского, вымершего тарпана и весьма разнообразную и многочисленную группу домашних лошадей.
Лошадь Пржевальского. Названа по имени открывшего ее в степях Монголии русского путешественника Н. М. Пржевальского. Рост этой лошади невысокий (124-135 см). Голова у нее большая, грубая, с короткими ушами, без челки, но с длинными волосами под нижней челюстью; грудь и круп широкие; шея массивная, короткая; холка низкая; ноги тонкие, копыта широкие. Масть животных саврасая различных оттенков, вдоль спины идет темная узкая полоса, низ ног черный. Грива стоячая, черная, как и хвост, у корня хвоста волосы короткие, а далее длинные.
Животные очень чутки и осторожны, держатся небольшими табунами под предводительством вожака - жеребца. Пасутся и ходят на водопой ночью. Ржут, храпят и фыркают, как обычные лошади. Жеребость у лошади Пржевальского длится 340-350 дней, выжеребка сезонна, в период апреля и мая. С домашней лошадью она дает плодовитое потомство.
Рис. 10 Лошадь Прживальского
Тарпа́н — вымерший предок современной лошади. Существовало две формы: степной тарпан и лесной тарпан. Обитал в степной и лесостепной зонах Европы, а также в лесах Центральной Европы. Ещё в XVIII—XIX веках был широко распространён в степях ряда стран Европы, южной и юго-восточной Европейской части России, в Западной Сибири и на территории Западного Казахстана.
Степной тарпан был маленького роста с относительно толстой горбоносой головой, остроконечными ушами, густой короткой волнистой, почти курчавой шерстью, сильно удлинявшейся зимой, короткой, густой, курчавой гривой, без чёлки и средней длины хвостом. Цвет летом был равномерный чёрно-бурый, жёлто-бурый или грязно-жёлтый, зимой светлее, мышиный (мышастая масть) с широкой тёмной полосой вдоль спины. Ноги, грива и хвост — тёмные, на ногах зеброидные отметины. Грива, как и у лошади Пржевальского — стоячая. Густая шерсть позволяла тарпанам переживать холодные зимы. Крепкие копыта не требовали подков. Высота в холке достигала 136 см. Длина тела около 150см.
Лесной тарпан отличался от степного несколько меньшими размерами и более слабым телосложением.
Животные водились табунами, степные иногда по нескольку сотен голов, которые распадались на маленькие группы с жеребцом во главе. Тарпаны были крайне дики, осторожны и пугливы.
Общепринято считать, что степные тарпаны вымерли из-за распашки степей под поля, вытеснения в естественных условиях стадами домашних животных и в незначительной степени истребления человеком. Тарпаны во время зимних голодовок периодически поедали запасы сена, оставленные без присмотра прямо в степи, и в период гона иногда отбивали и угоняли домашних кобыл, за что человек преследовал их. Кроме того, мясо диких лошадей веками считалось лучшей и редкой едой, а загон дикого коня демонстрировал достоинства лошади под всадником, хотя приручению тарпан поддавался с трудом.
В конце XIX века в Московском зоопарке ещё можно было увидеть помесь тарпана с домашней лошадью.
Лесной тарпан был истреблён в Центральной Европе в средневековье, а на востоке ареала — в XVI—XVIII веках; последний убит в 1814 году на территории современной Калининградской области.
Степные тарпаны сохранялись дольше. Например, в причерноморских степях, где они были многочисленны ещё в 1830-е годы. Однако к 1860-м годам сохранились лишь их отдельные косяки, а в декабре 1879 года в таврической степи у села Агайман был убит последний степной тарпан в природе. В неволе тарпаны прожили ещё некоторое время. Так, в Московском зоопарке до конца 1880-х годов дожила лошадь, пойманная в 1866 году близ Херсона. Последний жеребец этого подвида умер в 1918 году в имении близ Миргорода в Полтавской губернии. Ныне череп этого тарпана хранится в Зоологическом музее МГУ, а скелет — в Зоологическом институте Академии наук Санкт-Петербурга.
В польской части Беловежской Пущи из особей, собранных по крестьянским хозяйствам (в которых в разное время оказались тарпаны и дали потомство), были искусственно восстановлены так называемые тарпановидные лошади (коники), внешне выглядящие точно как тарпаны, и выпущены на волю. Впоследствии тарпановидные лошади были завезены и в белорусскую часть Беловежской Пущи.
В 1999 году Всемирный фонд природы (WWF) в рамках проекта завёз в окрестности озера Папес на юго-западе Латвии 18 лошадей. На 2008 год их там было уже порядка 40.
Рис. 11 Тарпан (восстановленный)
Рис. 12 Тарпан (восстановленный)
2.2. Подрод Зебры.
Живут в Африке. Известно несколько разновидностей зебр, различающихся не только количеством и расположением полос черного волоса и ростом, но и строением скелета и черепа. Среди этих разновидностей наиболее известны небольшие горные, а также крупные саванные зебры Греви В опытах по их скрещиванию с лошадьми получались бесплодные помеси - зеброиды. Известны отдельные случаи приручения зебр и их использования в легких экипажах. Имеются указания о том, что некоторые зебры более легко приручаются, чем полуослы и лошади Пржевальского.
Рис. 13 Зебра
2.3. Подрод Полуослы. Различают несколько разновидностей их. Кулан и его подвид - онагр наиболее известны.
Кулан, или джигетай,- типичный представитель степей и полупустынь. Обитали куланы на обширных пространствах Монголии, Северо-Западного Китая, Казахстана и в районах Туркмении. Теперь они встречаются редко. Куланы несколько крупнее онагров, но меньше киангов самых крупных из полуослов, живущих на плоскогорьях Юго-Западного Китая и Тибета. Рост куланов в среднем 115 см; корпус у них легкий, конечности тонкие. Кулан обладает большой резвостью бега.
В 30-х годах в Советском Союзе была предпринята интересная попытка приручения куланов и их скрещивания с лошадьми, однако полученные гибриды оказались бесплодными.
Рис. 14 Кулан
Она́гр — непарнокопытное животное рода лошадей, подвид кулана, обитает на каменистых плато, тянущихся от Ирана и Сирии до северо-запада Индии. Онагры, возможно, имели некоторое значение в животноводстве древнего Востока, где их умели запрягать в колесницы. Они встречаются теперь только в диком состоянии в Иране, Сирии, Северной Аравии. Мясо онагров считается очень вкусным.
Рис. 15 Онагр
2.4. Подрод Ослы.
Существуют в диком и одомашненном состоянии. Дикие ослы встречаются только в Африке; представлены двумя весьма близкими разновидностями - сомалийским и абиссинско-нубийским ослами. В настоящее время лучше сохранился сомалийский осел. Он обитает в степях со скудной растительностью и бедных водными источниками, а также на возвышенностях до 2000 м над уровнем моря.
Ослы были одомашнены в глубокой древности и использовались как рабочие и транспортные животные в странах Востока гораздо раньше, чем там появились лошади.
Гибриды лошади и осла позднее были известны в качестве рабочих животных в самых древних государствах Азии и Африки. В практике такой гибридизации различают получение мулов и лошаков.
Мул - это приплод от кобылы и осла, лошак - приплод от ослицы и жеребца. Самцы, полученные в результате таких скрещиваний, всегда бесплодны, мулицы же в редких случаях приносят приплод. В некоторых странах мулопроизводство и теперь имеет большое хозяйственное значение. В США, например, численность мулов составляет половину количества лошадей. Лучших рабочих и вьючных мулов получают от крупных кобылиц и крупных ослов. Последних разводят во Франции, Испании и в других странах, расположенных по берегам Средиземного моря.
Получение мулов и лошаков может служить доказательством особого значения материнского организма даже при одинаковой генетической комбинации скрещиваемых пар.
Ослы в отличие от полуослов и настоящих диких лошадей формировались в условиях жаркого климата, без резких изменений температуры и уровня питания по сезонам года. В этих условиях у ослов выработались отличные от лошади биологические особенности. В жизнедеятельности ослов не проявляется сезонности и сезонной приспособленности, свойственной лошадям, особенно диким. Продолжительность плодоношения у ослиц составляет 12 месяцев и выжеребка не приурочена строго к какому-то времени года. Рост ослят не отличается такой ступенчатостью, как рост степных жеребят. Ослы не испытывают значительных сезонных колебаний упитанности, характерных для лошадей (зимнее снижение упитанности и быстрая осенняя нажировка).
Рис. 16 Африканский дикий осел
