Ранее существовала бутербродная модель строения мембраны Даниэля-Девсона. По ней в основе мембраны находится билипидный слой, на поверхности которого сплошными слоями располагаются с наружной и внутренней стороны молекулы белков.
В настоящее время принята жидкостно-мозаичная модель Зингера-Николсона. По ней в основе мембраны также находится билипидный слой. Но молекулы белков на его поверхности располагаются не сплошным слоем, а мозаично.
Билипидный слой образован в основном молекулами фосфолипидов. Каждая такая молекула имеет гидрофильную головку и 2 гидрофобных хвоста. Фосфолипиды располагаются таким образом, что гидрофильные головки обращены наружу билипидного слоя, а гидрофобные хвосты внутрь. Также в состав билипидного слоя могут входить молекулы холестерина.
Выделяют по положению, относительно липидного слоя 3 группы белков:
1. Поверхностные белки (периферические) - выполняют структурную функцию, разделяют ферментные системы.
2. Полуинтегральные белки (частично погружены в липидный слой) – в основном это ферменты.
3. Интегральные белки (на сквозь пронизывают липидный слой) – в основном транспортная функция.
И с белками, и с липидами мембраны могут быть связаны углеводные компоненты, образуя, соответственно, гликопротеины и гликолипиды. Они часто являются рецепторами и выполняют сигнальную функцию, связывая клетку с внешней средой.
Совокупность поверхностных белков и углеводных компонентов гликопротеинов и гликолипидов на поверхности животных клеток формирует надмембранное образование – гликокаликс.
Функции наружной мембраны:
1. Барьерная - ограничивает содержимое клетки от внешней среды.
2. Транспортная – обеспечивает избирательный транспорт веществ.
3. Каталитическая (ферментативная).
4. Рецепторная (сигнальная).
5. Участвует в образовании межклеточных контактов.
Транспорт веществ через мембрану
Различают 2 вида транспорта: активный и пассивный.
Пассивный транспорт (транспорт веществ, идущий без затрат энергии по градиенту концентрации):
1. Диффузия - проникновение веществ по градиенту концентрации за счет броуновского (хаотичного) движения молекул. Через мембрану путем диффузии легко проникают небольшие молекулы неполярных веществ: О2, СО2.
2. Осмос - движение воды через полупроницаемую мембрану (через поры в ней) в сторону гипертонического раствора (раствора с большей концентрацией). Иногда вместе с молекулами воды за счет притяжения к ним переносятся и некоторые ионы.
3. Облегченная диффузия – перенос веществ с помощью молекул переносчиков, встроенных в мембрану (транспортные белки).
Активный транспорт (транспорт веществ против градиента концентрации, идущий с затратой АТФ):
Примером активного транспорта может служить К-Na-насос. Он закачивает в клетку 2 иона калия и выкачивает 3 иона натрия. В результате в живой клетке всегда концентрация калия выше, чем в окружающей среде, а натрия ниже. Это способствует образованию на мембране особого заряда - мембранного потенциала, который делает мембрану функционально активной.
Также с затратой АТФ осуществляется и транспорт в мембранной упаковке – экзоцитоз и эндоцитоз.
Экзоцитоз – выведение из клетки веществ, сопровождаемое образованием выпячивания на поверхности мембраны с последующей его отшнуровкой.
Эндоцитоз – проникновение веществ внутрь клетки. При этом различают пиноцитоз (проникновение капель жидких веществ) и фагоцитоз (проникновение твердых частиц). В случае фагоцитоза сначала происходит взаимодействие вещества с рецепторами на мембране. Затем образуются выпячивания на мембране, которые окружают твердую частицу, смыкаются над ее поверхностью. Образуется фагосома - вещество оказывается внутри клетки, окруженное мембранной оболочкой.
Все органоиды клетки можно разделить на органоиды общего назначения (присутствуют во всех клетках) и специального назначения (характерны только для некоторых клеток).
По особенностям строения выделяют мембранные и немембранные органоиды.
Мембранные органоиды:
ЭПС – система полостей (цистерн), каналов, вакуолей, ограниченных от цитоплазмы мембраной. Различают 2 вида:
1. Гранулярная (шероховатая ЭПС) – несет на поверхности рибосомы. Основная функция – синтез белка.
2. Агранулярная (гладкая) ЭПС – на поверхности рибосом не имеет, основная функция синтез углеводов и липидов.
Общие функции:
3. Накопительная – накапливает продукты синтеза.
4. Преобразование веществ (например, сульфатирование белков).
5. Транспорт продуктов синтеза к комплексу Гольджи.
6. Разграничительная – разделяет клетку на отдельные компартаменты.
7. Участвует в образовании ядерной мембраны (грЭПС).
Специфические функции:
8. ЭПС в мышечных клетках депонирует кальций, необходимый для мышечного сокращения.
9. ЭПС клеток печени участвует в детоксикации веществ.
Комплекс Гольджи - система полостей (цистерн), каналов, вакуолей, ограниченных от цитоплазмы мембраной. Уплощенные полости обычно располагаются стопкой, образуя диктиосому. Выделяют выпуклую поверхность, обращенную к ядру – цис-поверхность и вогнутую – транс-поверхность. К цис-поверхности подходят пузырьки с первичным секретом от ЭПС и вливаются в цистерны комплекса Гольджи. От транс-поверхности отшнуровываются готовые пузырьки с секретом.
Функции комплекса Гольджи:
1. Накопительная.
2. Сортировка веществ.
3. Преобразование веществ (например, образование из липидов и белков липопротеинов)
4. Маркировка веществ (снабжение их рецепторами).
5. Упаковка продуктов синтеза в мембранные пузырьки и транспорт.
6. Участие в синтезе некоторых углеводов и липидов.
7. Детоксикация веществ.
Лизосомы – органоиды округлой формы, ограниченные одной мембраной и содержащие набор гидролитических (пищеварительных) ферментов. Различают 4 вида:
1. Первичные лизосомы – образуются в комплексе Гольджи и содержат набор еще неактивных ферментов.
2. Вторичные лизосомы (фаголизосомы) – образуются после слияния первичной лизосомы и эндосомы (фагосомы или пиносомы). В них под действием пищеварительных ферментов вещества перевариваются, полезные продукты поступают в цитоплазму, а непереваренные остатки остаются.
3. Третичные лизосомы (остаточные тельца, телолизосомы) – лизосомы, содержащие непереваренные остатки. Они либо накапливаются в цитоплазме, либо удаляются путем экзоцитоза.
4. Аутолизосомы – разновидность вторичных лизосом, обеспечивают переваривание внутриклеточных структур, утративших свое значение. Также обеспечивают процессы апаптоза, метаморфоза.
Функции лизосом:
1. Переваривание веществ (трофическая).
2. Защитная (чистильщики клетки, отпадение хвоста у ящерицы, обеспечивает апаптоз).
3. Обеспечение метаморфоза (отпадение хвоста у головастика).
Пероксисомы - органоиды округлой формы, ограниченные одной мембраной и содержащие набор ферментов, нейтрализующих перекись водорода.
Митохондрии – тельца преимущественно овальной формы, ограниченные от цитоплазмы двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует многочисленные выпячивания – кристы. Жидкое содержимое митохондрий называется матрикс. Он представляет собой коллоидный раствор. В матриксе имеется собственная кольцевая двухцепочечная ДНК (как у бактерий), собственные рибосомы 70S (как у бактерий), все виды РНК.
В митохондриях проходит кислородный этап энергетического обмена: в матриксе – цикл Кребса, на внутренней мембране – процессы окислительного фосфорилирования, приводящие к синтезу АТФ.
Основные функции митохондрий:
1. Синтез АТФ.
2. Синтез собственных белков.
3. Хранение наследственной информации (цитоплазматическая наследственность, материнский эффект).
Существует симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий. По ней митохондрии ранее были аэробными бактериями, которые внедрились в клетку и остались там на правах симбионтов: они дают клетке энергию в виде АТФ, а клетка им поставляет субстрат для окисления.
Доказательства: 1) внутренняя мембрана митохондрий по аминокислотному составу близка к мембране бактерий; 2) кольцевая ДНК и рибосомы 70S как у бактерий; 3) способность к делению на 2, независимо от деления клетки.
Пластиды – органоиды, характерные для растительных клеток. Выделяют 3 вида:
1. Хлоропласты – пластиды зеленого цвета, содержат пигмент хлорофилл, функция – фотосинтез.
2. Хромопласты – желто-оранжевого цвета, содержат каратиноиды, функция – раскраска осенних листьев, плодов.
3. Лейкопласты – бесцветные пластиды, функция – запас питательных веществ (крахмала).
Хлоропласты – обычно овальные тельца, ограниченные от цитоплазмы 2 мембранами. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует многочисленные выпячивания в виде одномембранных мешочков – тилакоидов. Мешочки уложены стопками - гранами. Мембраны, соединяющие граны, называются тилакоидами стромы, или ламеллами. В мембрану тилакоидов встроены фотосинтезирующие пигменты, здесь осуществляется световая фаза фотосинтеза. Жидкое содержимое хлоропластов называется стромой, в ней проходит темновая фаза фотосинтеза. В строме имеется собственная кольцевая двухцепочечная ДНК (как у бактерий), собственные рибосомы 70S (как у бактерий), все виды РНК.
Функции хлоропластов:
1. Фотосинтез.
2. Синтез собственных белков.
3. Хранение наследственной информации (цитоплазматическая наследственность, материнский эффект).
Существует симбиотическая гипотеза происхождения хлоропластов. По ней хлоропласты ранее были фотосинтезирующими бактериями, которые внедрились в клетку и остались там на правах симбионтов: они дают клетке образованные в ходе фотосинтеза органические вещества, а клетка им поставляет субстрат – углекислый газ.
Доказательства: 1) внутренняя мембрана хлоропластов по аминокислотному составу близка к мембране бактерий; 2) кольцевая ДНК и рибосомы 70S как у бактерий; 3) способность к делению на 2, независимо от деления клетки.