V - уровень (12-балл)
Тема 4. Центры регуляции вегетативных функций.
3)Приобретённые формы поведения. Приспособление животных в процессе эволюции к относительно постоянным и периодически повторяемым событиям в окружающей среде выработало у них генетически закреплённые, врождённые формы поведения.
Вместе с тем приспособление к меняющимся, нестабильным условиям среды формирует у каждого поколения животных динамические, вырабатываемые в течение онтогенеза приобретённые формы поведения. Эти формы возникают в процессе обучения (научения). Обучение позволяет животному развивать приспособительные реакции с учётом прошлого опыта, а также видоизменять те из них, которые оказались непригодными в новых условиях.
Условный рефлекс – это приспособительная реакция животного, возникающая путём образования временной нервной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом. Условный рефлекс является функциональной единицей деятельности высших отделов головного мозга.
Результат условнорефлекторного научения (иногда входящий в сложные поведенческие акты в качестве скрытого, слабо выраженного компонента) может принадлежать к одному из следующих двух типов: первый тип – это павловский классический условный рефлекс, второй – оперантный (инструментальный) условный рефлекс. Оба они воспроизводятся в лабораторных условиях. В первом случае реакция животного на условный раздражитель воспроизводит безусловный рефлекс (секреторный или двигательный), во втором случае – движение, которое является необходимым условием подкрепления.
Импринтинг (запечатлевание) – особая форма обучения, имеющая много общего с условнорефлекторным обучением, хотя и настроенная не на индивидуальные, а на видовые характеристики. Формируется лишь на ранних этапах постэмбрионального развития, в течение коротких критических периодов, характеризуется длительностью и прочностью. Примером может служить реакция следования новорожденных животных (или вылупившихся птенцов) за любым представленным им одушевлённым или неодушевлённым объектом (например, за человеком или за макетом птицы). Возможно, импринтинг имеет значение в последующей жизни для распознавания близких родственников и предупреждения близкородственных спариваний.
Высшая ступень приобретённого поведения – это поведение, основанное на понимании (инсайде). Оно встречается только у самых высокоразвитых представителей позвоночных – приматов. Эта форма поведения проявляется при планомерных действиях, путём изготовления и использования предметов.
Обучение, как и инстинкты, обеспечивает адаптивность (приспособлённость) поведения за счёт отбора. В первом случае это происходит на протяжении истории вида, во втором – на протяжении истории особи.
Механизм образования условного рефлекса. Виды условных рефлексов.
Условные рефлексы — это индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Они осуществляются главным образом за счет деятельности КГМ.
И. П. Павлов разделил условные рефлексы на натуральные и искусственные.
Натуральные условные рефлексы образуются на естественные качества (свойства) безусловных раздражителей. Например, формирование условного пищевого рефлекса на запах, вид пищи.
Искусственные условные рефлексы образуются на самые разнообразные искусственные раздражители для данного безусловного рефлекса (свет, звук, запах, изменение температуры и т. д.). Условным сигналом может стать любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма.
Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных условиях. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.
Безусловное торможение является врожденным, оно может проявляться в любом отделе ЦНС. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен быть более сильным — доминантным. Например, болевое раздражение кожи у собаки может резко затормозить пищевые условные рефлексы. Положительное значение внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент, вид рефлекторной деятельности.
Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу условного сигнала (звонка), то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При дальнейшем нарастании силы условного сигнала отделение слюны уменьшается и, наконец, полностью тормозится.
По своей природе запредельное торможение является пессимальным. Оно выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток.
Запредельное торможение легче развивается при снижении лабильности, работоспособности нейронов коры большого мозга, например, после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.
Условное (внутреннее) торможение свойственно только клеткам КГМ. Это торможение, как и условные рефлексы, вырабатывается. Основным условием для проявления внутреннего торможения является неподкрепление условного раздражителя безусловным. Например, если у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет, а затем условный сигнал (свет) применять много раз изолированно без подкрепления (без дачи пищи), то выделение слюны постепенно уменьшается и, наконец, прекратится. Условный рефлекс угас — угасательное торможение. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это явление получило название растормаживания условных рефлексов. Быстрее и легче угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного торможения организм освобождается от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов.
Значение торможения условных рефлексов. За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность головного мозга.
Значение условных рефлексов. Условные рефлексы имеют сигнальное (приспособительное) значение для организма. Они предупреждают человека или животное об опасности, дают знать о близости пищи и т. д. В борьбе за существование выживает то животное, у которого быстрее и легче формируются условные рефлексы.
И. П. Павлов, характеризуя значение условных рефлексов, подчеркивал, что условные рефлексы уточняют, утончают и усложняют отношения организма с внешней средой. Цепи сложнейших условных рефлексов лежат в основе формирования дисциплины, процессов воспитания и обучения.