Гипоталамус - высший нервный центр регуляции эндокринных функций. Этот участок промежуточного мозга является также центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Нервные клетки гипоталамуса, синтезирующие и выделяющие в кровь гормоны, называются нейросекреторными клетками. Эти клетки получают афферентные нервные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах, образуя аксо-вазальные синапсы, через которые и выделяются гормоны. В гипоталамусе условно выделяют передний, средний и задний отделы.
В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, образованные крупными холинергическими нейросекреторными клетками. В нейронах этих ядер продуцируются белковые нейрогормоны - вазопрессин (усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол), или антидиуретический гормон, и окситоцин (сокращение мышечной оболочки и миэпитеальных клеток). У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в паравентрикулярных ядрах.
В среднем гипоталамусе располагаются нейросекреторные ядра, содержащие мелкие адренергические нейроны, которые вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны - либерины и статины. С помощью этих олигопептидных гормонов гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Либерины стимулируют выделение и продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза. Статины угнетают функции аденогипофиза. Нейросекреторная деятельность гипоталамуса испытывает влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической системы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. На нейросекреторные функции гипоталамуса сильно влияют также некоторые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины.
Гипофиз - нижний придаток головного мозга, - также является центральным органом эндокринной системы. Он регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов (вазопрессина и окситоцина).
Гипофиз состоит из двух частей, различных по происхождению, строению и функции: аденогипофиза и нейрогипофиза.
В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную долю и туберальную часть. Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза являются эпителиальными и имеют эктодермальное происхождение (из эпителия ротовой бухты).
В нейрогипофизе различают заднюю долю, стебель и воронку. Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного мозга, т.е. имеет нейроэктодермальное происхождение.
Эндокриноциты, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. Это хромофильные эндокриноциты. Другие клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо, - это хромофобные эндокриноциты.
Хромофильные эндокриноциты подразделяются на ацидофильные и базофильные - соответственно окрашиванию их секреторных гранул.
Ацидофильные эндокриноциты представлены двумя типами клеток:
- соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ), или гормон роста; действие этого гормона опосредовано особыми белками - соматомединами.
- лактотропы - вырабатывают лактотропный гормон (ЛТГ), или пролактин, который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.
Базофильные клетки аденогипофиза представлены треми типами клеток (гонадотропами, тиротропами и кортикотропами):
- гонадотропы - вырабатывают два гонадотропных гормона - фолликулостимулирующий и лютеинизирующий:
1) фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез;
2) лютеинизирующий гормон (ЛГ) способствует секреции женских и мужских половых гормонов и формирование желтого тела.
- тиротропы - вырабатывают тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий активность щитовидной железы.
- кортикотропы - вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует активность коры надпочечников.
Возрастные изменения в гипофизе. В постнатальном периоде активируются преимущественно ацидофильные клетки (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количество базофильных гонадотропов.
Эпифиз - верхний придаток головного мозга, или шишковидное тело (corpus pineale), участвует в регуляции циклических процессов в организме.Эпифиз развивается как выпячивание крыши III желудочка промежуточного мозга. Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет. Гормоны эпифиза:
Мелатонин - гормон фотопериодичности, - выделяется преимущественно ночью, т.к. его выделение угнетается импульсами, поступающими из сетчатки глаза. Мелатонин синтезируется пинеалоцитами из серотонина, он угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза. При нарушении функции эпифиза в детском возрасте наблюдается преждевременное половое созревание. Кроме мелатонина ингибирующее влияние на половые функции обусловливается и другими гормонами эпифиза - аргинин-вазотоцином, антигонадотропином.
Адреногломерулотропин эпифиза стимулирует образование альдостерона в надпочечниках.
Пинеалоциты продуцируют несколько десятков регуляторных пептидов. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, люлиберин и даже тиротропин. Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов эпифиза к APUD-системе.
У человека эпифиз достигает максимального развития к 5-6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение конкреций - фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков - т.н. мозговой песок.