Суммация возбуждения в ЦНС. Это явление было открыто русским физиологом И.М. Сеченовым в 1868г. в опыте на лягушке. Раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывало реакцию, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождались ответной реакцией – лягушка совершала прыжок. Различают временную (последовательную) и пространственную суммацию.
Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еще продолжается, когда приходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации называют также последовательной суммацией, которая играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров.
Пространственная суммация. Раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД – процесс, который не может быть обеспечен одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения, как конвергенция. Последствие – продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Последствие вызывает ряд причин:
а) длительное существование ВПСП (полисинаптического или высокоамплитудного), когда при одном ВПСП возникает несколько ПД;
б) многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС;
в) циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.
Последствие играет важнейшую роль в процессах обучения (кратковременная память).
Фоновая активность нервных центров (тонус) объясняется:
а) спонтанной активностью нейронов ЦНС;
б) гуморальными влияниями биологически активных веществ (метаболитов, гормонов, медиаторов и т.д.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов;
в) афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон;
г) суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;
д) циркуляцией возбуждения в ЦНС.
Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов.
Трансформация ритма возбуждения – это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения, поскольку для возбуждения нейрона нужен поток афферентных импульсов.
Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды, например к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы могут возникнуть судороги. К тяжелым последствиям для ЦНС приводит недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10с вызывает очевидные нарушения функций мозга, человек теряет сознание, а прекращение кровотока на 8-12 мин вызывает необратимые нарушения деятельности мозга, т.е. погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым последствиям.
Пластичность нервных центров способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств:
Синаптическое облегчение (потенциация) – улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Длительность синаптической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения: после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. Главной причиной возникновения синаптического облегчения является накопление Са2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са2+, входящий в нервное окончание во время ПД, накапливается там, т.к. ионная помпа не успевает выводить его. Кроме того, при частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора, а также мобилизация пузырьков, однако при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается.
Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки для улучшения процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, выработки двигательных навыков и условных рефлексов. Повторное возникновение явление облегчения в нервном центре может вызвать переход центра из обычного состояния в доминантное.
Образование временных связей, обеспечивающих формирование условных рефлексов, чему способствует синаптическое облегчение и доминантное состояния двух центров. Например, сочетание звука колокольчика с подачей мясного корма вызывает у экспериментальной собаки слюноотделение. После повторения этого воздействия звучание только колокольчика вызывает такое же слюноотделение, как и мясо. В основе механизма выработки условного рефлекса лежит явление доминанты.
Доминанта – стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе в данный момент функции других нервных центров. Явление доминанты открыл А.А. Ухтомский в 1923г. Если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого нервного центра, то сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания конечности раздражения двигательной зоны может вызвать реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, т.е. доминирующим, в данный момент в ЦНС нервным центром. Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых является инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность притягивать к себе иррадиирующие по ЦНС возбуждения и оказывать угнетающее влияние на центры-конкуренты и другие нервные центры.
Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, в том числе и условно-рефлекторная, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии.
Синаптическая депрессия (утомление центра) развивается при длительной посылке импульсов к центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н.Е. Введенский в опыте над лягушкой. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение на раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги. Синаптическая депрессия (утомляемость синапсов) при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора, накоплением метаболитов, в частности закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным центрам.
Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра – также результат проявления пластичности ЦНС. Отмечалось, что парализованные конечности у больных постепенно начинает вовлекаться в двигательную активность, при этом нормализуется тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция частично, а иногда полностью восстанавливается за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечении в эту функцию других (рассеянных) нейронов с подобными функциями в коре большого мозга. Этому способствуют регулярные пассивные и активные движения.