Базальные ганглии — комплекс подкорковых нейронных узлов, расположенных в центральном белом веществе полушарий большого мозга. Базальные ганглии входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга и включают в себя следующие компоненты:
-Чечевицеобразное ядро;
-Хвостатое ядро;
-Ограду;
-Бледный шар;
-Скорлупу;
-Наружную капсулу;
-Миндалевидное тело.
Функции базальных ганглиев изучали с методами локального их раздражение или разрушение, регистрации электрической активности, наблюдение за проявлениями нарушения функций человека при поражении базальных ганглиев. Они тесно связаны между собой, а также с различными отделами коры большого мозга, мозжечком, с красным ядром, другими ядрами ствола головного мозга. Различают два вида циркуляции возбуждения в базальных ганглиях - цикл скорлупы и цикл хвостатого ядра.
Цикл скорлупы обеспечивает совместно с моторными зонами коры большого мозга сложные движения. Например, письмо, движения рук хирурга, пианиста и т.п. Эти движения требуют предварительного обучения и тренировки. Цикл начинается в премоторных и дополнительных моторных зонах коры большого мозга, распространяется в направлении скорлупы (мимо хвостатое ядро), к внутренней части бледного шара, затем - в таламус, и вновь до коры большого мозга, т.е. в первичные моторные зоны, премоторной и дополнительной участков. В случае повреждения скорлупы наблюдается спонтанное дрожание различных частей тела как в состоянии покоя, так и во время произвольных движений. Это наблюдается у больных хореей. В случае поражения бледного шара, наоборот, бывает гипокинез.
Цикл хвостатого ядра - возбуждения циркулирует от лобных зон мозга, через париетальную и затылочную зоны, в височную область. Хвостатое ядро получает импульсы от ассоциативных зон коры большого мозга, затем импульсы идут в скорлупы, бледного шара, таламуса и, наконец, к двигательным зонам коры большого мозга. Роль этого цикла заключается в синтезе сенсорных воздействий и информации, хранящейся в памяти. Этот цикл регулирует не отдельные движения, а их модели, соответствующие определенной цели (например, поведение при встрече с опасным зверем). Этот цикл участвует в процессе регуляции скорости и величины выполняемых движений.
Нейротрансмиттеры базальных ганглиев - большое внимание уделяется исследованию механизмов передачи импульсов в ганглиях с участием различных медиаторов. Нейроны, которые связывают черное вещество с хвостатым ядром и скорлупой, выделяют дофамин. Информация от хвостатого ядра и скорлупы передается бледного шара и черного вещества с помощью ГАМК (гамма-аминомасляной кислоты). Через ацетилхолин реализуются воздействия от коры большого мозга к хвостатому ядру и скорлупы. Нейроны ствола головного мозга выделяют различные нейротрансмиттеры - норадреналин, серотонин, энкефалин и др.
ГАМК и дофамин - тормозные медиаторы, ацетилхолин - возбуждающий. При болезни Паркинсона, когда нарушается функция черного вещества синтезируется недостаточное количество дофамина, возникает его дефицит.
Проводящие пути ЦНС.
Проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным мозгом и мозговой ствол с корой большого мозга, принято делить на восходящие и нисходящие. Восходящие нервные пути служат для проведения чувствительных импульсов из спинного мозга в головной. Нисходящие - проводят двигательные импульсы из коры большого мозга к рефлекторно-двигательным структурам спинного мозга, а также из центров экстрапирамидной системы для подготовки мышц к двигательным актам и для коррекции активно выполняемых движений.
Восходящие пути:
1. Путь для проведения поверхностной (болевой, температурной и тактильной) чувствительности. Информация воспринимается заложенными в коже рецепторами. По чувствительным волокнам периферических нервов импульсы передаются в спинно-мозговые узлы, где заложены клетки первого чувствительного нейрона. Далее возбуждение направляется по задним корешкам в задние рога спинного мозга. Клетки задних рогов являются вторым чувствительным нейроном. Их аксоны переходят на противоположную сторону спинного мозга через белую спайку, попадают в передний и боковой канатики, где образуют передний и латеральный спинно-таламические пути, поднимаются в продолговатый мозг, мост, ножки мозга и заканчиваются в таламусе. В ядрах таламуса находится третий чувствительный нейрон. Аксоны клеток этих ядер в составе таламо-кортикального пути направляются в кору, проходят через внутреннюю капсулу в задних отделах ее задней ножки, а затем в составе лучистого венца и оканчиваются в постцентральной извилине и частично в верхней теменной дольке.
2. Путь для проведения глубокой (мышечно-суставной, вибрационной) и тактильной чувствительности. Рецепторы, воспринимающие раздражение, заложены в тканях опорно-двигательного аппарата (для тактильной чувствительности - в коже). Возбуждение передается по чувствительным волокнам периферических нервов к клеткам спинно-мозговых узлов, т. е. к клеткам первого чувствительного нейрона. Аксоны этих клеток в составе задних корешков направляются в задний канатик спинного мозга своей стороны, где образуют тонкий (от нижних конечностей) и клиновидный (от верхних конечностей) пучки. Оканчиваются эти пучки в ядрах продолговатого мозга - тонком и клиновидном, в которых лежат клетки вторых нейронов. Волокна этих клеток переходят на противоположную сторону и поднимаются через продолговатый мозг, мост и ножки мозга в виде медиальной петли к таламусу, где находятся клетки третьего нейрона. К медиальной петле присоединяется тройничная петля (тройнично-таламический путь), которая образуется вторым чувствительным нейроном, проводящим чувствительность от липа. Аксоны третьих нейронов образуют таламо-кортикальный путь, который служит для проведения всех видов чувствительности из таламуса в кору большого мозга, в постцентральную извилину.
3. Передний спинно-мозжечковый путь (Говерса) берет начало от клеток задних рогов спинного мозга и по боковым канатикам своей и противоположной стороны через верхние мозжечковые ножки попадает в мозжечок, где оканчивается в области его червя.
4. Задний спинно-мозжечковый путь (Флексига) также начинается в области задних рогов спинного мозга и направляется в составе боковых канатиков своей стороны через нижние мозжечковые ножки в червь мозжечка.
Передний и задний спинно-мозжечковые пути проводят импульсы от проприорецепторов.
Нисходящие пути:
1. Пирамидные пути - нисходящие нервные волокна, включающие корково-спинно-мозговые (передний и латеральный) пути и корково-ядерные волокна. Корково-спинно-мозговой путь начинается от больших пирамидных (двигательных) клеток коры большого мозга в области предцентральной извилины. Аксоны этих клеток образуют лучистый венец и, веерообразно сходясь, проходят через внутреннюю капсулу, занимая передние 2/3 ее задней ножки. Далее они проходят через ножки мозга, мост, продолговатый мозг, где в области пирамид значительная часть волокон образует перекрест и переходит в состав боковых канатиков спинного мозга - латеральный корково-спинно-мозговой (латеральный пирамидный путь). Неперекрещенные волокна проходят в передних канатиках спинного мозга - передний корково-спинно-мозговой (передний пирамидный) путь. Волокна латерального и переднего пирамидного пути оканчиваются в передних рогах спинного мозга посегментно, при этом волокна переднего пирамидного пути частично перекрещиваются. Пирамидные пути проводят из коры большого мозга импульсы произвольных движений. Волокна латерального пирамидного пути иннервируют мышцы конечностей, а переднего - мышцы шеи, туловища, промежности. В связи с особенностями хода пирамидных путей мышцы конечности получают иннервацию из противоположного полушария, а мышцы шеи, туловища, промежности - из обоих полушарий. Пирамидный путь представляет собой первый (центральный) нейрон корково-мышечного пути, обеспечивающего иннервацию произвольных движений. Периферический нейрон этого пути образуется двигательными клетками передних рогов спинного мозга и их аксонами, которые в составе передних корешков спинно-мозговых нервов, сплетений и периферических нервов направляются к иннервируемым мышцам. Корково-ядерные волокна также служат для проведения импульсов произвольных движений. Они начинаются в нижней трети предцентральной извилины, участвуют в образовании лучистого венца, проходят через колено внутренней капсулы и мозговой ствол, где оканчиваются в ядрах черепных нервов, совершая надъядерный перекрест. Полностью перекрещиваются только волокна, идущие к нижней части ядра лицевого нерва и к ядру подъязычного нерва. Остальные корково-ядерные волокна совершают неполный перекрест, поэтому мышцы верхней части лица, жевательные, мышцы неба, глотки, гортани получают двустороннюю корковую иннервацию. Корково-ядерные волокна являются первым звеном пути, обеспечивающего произвольную иннервацию мышц лица, языка, глотки, гортани. В проведении двигательных импульсов к этим мышцам участвует и второе звено, представленное двигательными клетками, заложенными в ядрах черепных нервов, и их отростками, образующими черепные нервы.
2. Корково-мозжечковый путь обеспечивает координацию движений (согласованность). Его первые нейроны расположены в коре лобной, теменной, затылочной и височной долей большого мозга. Аксоны их проходят через внутреннюю капсулу и достигают ядер моста своей стороны, где расположены клетки вторых нейронов. Аксоны этих нейронов совершают перекрест в области моста и в составе средних мозжечковых ножек достигают коры мозжечка. К числу нисходящих проводящих путей относится также задний продольный пучок, соединяющий мозговой ствол со спинным мозгом. Перечисленные нисходящие пути оканчиваются в клетках передних рогов спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов. Здесь располагаются периферические двигательные нейроны, проводящие импульсы к мышцам и являющиеся одновременно эфферентной частью рефлекторных дуг.