Гиперполяризация – избыточная поляризация мембраны. При формировании второй половины ПД обусловлена инертностью процессов, обеспечивающих восстановление ионной ассиметрии, характерной для состояния покоя.
ПД способен распространяться (проводиться) по биологическому субстрату.
Если силы раздражителя недостаточно, чтобы сместить ПМ до критического уровня деполяризации, то происходит возращение ПМ к исходному уровню, т.е. к уровню ПП. Возникшие изменения ПМ называются местный локальный ответ.
Местный локальный ответ не способен распространяться (проводиться) по биологическому субстрату.
Токи действия и токи покоя.
Потенциал действия и потенциал покоя это электрические явления, регистрируемые на уровне клетки.
На уровне ткани регистрируются:
в состоянии покоя:
- токи покоя (ТП);
- токи градиента основного обмена (ТГОО).
в состоянии возбуждения:
- токи действия (ТД).
Раздел 4. Физиология нейрона
Нейрон это структурно-функциональная единица нервной ткани.
Любой нейрон состоит из тела нейрона, чувствительных отростков – дендритов и аксона, ответственного за проведение информационного сигнала нейрона к иннервируемой структуре.
Нейрон это специализированная клетка, которая, наряду с общими физиологическими свойствами (возбудимость, проводимость), обладает и рядом специфических свойств.
Воспринимать информацию,
Обрабатывать информацию,
Кодировать информацию,
Формировать командный, управляющий сигнал,
5. Передавать информацию на другие структуры.
Все свои виды деятельности нейрон осуществляет за счёт трех физиологических свойств (помимо возбудимости и проводимости):
1. Рецепция;
2. Электрогенез;
Нейросекреция.
Функционально нейроны делятся на три типа:
- афферентные нейроны;
- промежуточные (вставочные) нейроны;
- эфферентные нейроны.
Рецепция нейрона.
Рецепциянейронов обеспечивается наличием в их мембране значительного набора ионотропных и метаботропных рецепторов.
Ионотропные рецепторы ассоциированы с ионными каналами.
В мембране нейрона существуют потенциалзависимые ионные каналы, которые изменяют свою проницаемость в зависимости от уровня потенциала мембраны, который воспринимается сенсором ионотропного рецептора.
В мембране нейрона имеются лигандзависимые ионные каналы, которые чувствительны к БАВ, при чем участки связывания лиганда для одних ионных каналов располагаются в наружной части рецептора, а для других – во внутренней части рецептора.
Воздействие раздражителей на ионотропные рецепторы сопровождается изменением проницаемости ассоциированных ионных каналов, и, как следствие, изменением биоэлектрической активности клеток.
Метаботропные рецепторы.
Метаботропные рецепторы делятся на 2 большие группы:
- метаботропные рецепторы, не связанные непосредственно с ионными каналами;
- метаботропные рецепторы, связанные с ионными каналами.
Метаботропные рецепторы, взаимодействуя с лигандами, активируют различные каскадные ферментные системы (аделатциклазную, гуанилатциклазную, фосфолипазную и др).
Это вызывает образование вторых посредников, которые способны активировать большой спектр протеинкиназ, которые, вызывая фосфорилирование различных групп внутриклеточных белков (регуляторных белков), изменяют их активность, что приводит к изменению функционального состояния нейрона.
Кроме того, многие метаботропные рецепторы связаны с ионными каналами и способны, изменяя их проницаемость для ионов, влиять на функциональное состояние нейрона.
Рецепторная функция чувствительных окончаний нейронов афферентных систем.
Различают два типа рецепторов чувствительных нервных окончаний нейронов афферентных систем:
Сенсорные рецепторы, способны воспринимать нехимические виды раздражения.
Хеморецепторы.
Эти рецепторы делят на:
- первично-чувствительные;
- вторично-чувствительные.
Первично-чувствительные рецепторы.
Первично-чувствительные рецепторы – это рецепторы, которые непосредственно воспринимают раздражения (химические раздражители, давления, температуры и т.д.).
Вторично-чувствительные рецепторы.
Вторично-чувствительные рецепторы – это рецепторы, которые воспринимают действие раздражителей опосредованно через специализированные образования (палочки и колбочки сетчатки, волосковые клетки в кортиевом органе).
Первично-чувствующие и вторично-чувствующие рецепторы можно разделить на экстерорецепторы и интерорецепторы.
Экстерорецепторы.
Экстерорецепторы воспринимают раздражения, поступающие из внешней среды.
Интерорецепторы.
Интерорецепторы мониторируют состояние внутренней среды организма, деятельность внутренних органов и систем органов.
Интерорецепторы делятся на группы:
1. проприорецепторы;
2. ангиорецепторы;
Тканевые рецепторы.
Все рецепторы обладают чувствительностью. Чувствительность рецепторов характеризуется порогом чувствительности.
Под порогом чувствительности понимают минимальную силу раздражителя, которая способна вызвать формирование рецепторного или генераторного потенциала.
Рецепторный потенциал.
При действии раздражителя возникает вхождение небольшой порции натрия локально из межклеточной жидкости в нервное окончание, возникает частичная деполяризация мембраны рецептора – генераторный или рецепторный потенциал.
Он не распространяется по нервному волокну, лишь суммация (временная или пространственная) позволяет нескольким рецепторным потенциалам сформировать потенциал действия, который распространяется по нервным волокнам.
Адаптация рецепторов.
Под адаптацией рецепторов чувствительных окончаний понимают изменение их чувствительности при длительном действии раздражителя.
По адаптивным способностям рецепторы чувствительных окончаний различают:
1. слабо-адаптирующиеся рецепторы;
2. быстро- и полностью адаптирующиеся рецепторы.
Функционально рецепторы чувствительных окончаний делятся на:
- мономодальные рецепторы;
- бимодальные рецепторы;
- полимодальные рецепторы.
Мономодальные рецепторы.
Для них специфическим является один раздражитель.
Бимодальные рецепторы.
Для них специфическим являются два раздражителя.
Полимодальные рецепторы.
Это рецепторы, которые воспринимают несколько раздражителей, как специфические.
Рецепторы чувствительных окончаний бывают спонтанно-активные и молчащие.
Спонтанно-активные рецепторы.
Спонтанно-активные рецепторы, мониторируя процесс, постоянно генерируют импульсы.
Молчащие рецепторы.
Молчащие рецепторы, мониторируя процесс, посылают импульсы в ЦНС только тогда, когда имеются отклонения от нормальной деятельности.
Электрогенез.
На уровне нейрона регистрируется потенциал мембраны (ПМ).
Выделяют 3 вида потенциала мембраны (ПМ): потенциал покоя (ПП), местный потенциал (локальный ответ) и потенциал действия (ПД).
Важную роль в формировании ПД – управляющего сигнала играет аксонный холмик. В аксонном холмике происходит интеграция биоэлектрической активности различных частей клетки и формирование ПД, распространяющегося по аксону к управляемому объекту.
У нейрона два вида электрической активности:
- спонтанная электрическая активность;
- вызвання электрическая активность.
Спонтанная электрическая активность.
Спонтанная электрическая активность это самопроизвольная электрическая активность нейронов.
Вызванная электрическая активность.
Вызванная электрическая активность возникает при действии на нейроны раздражителей.
Исходно все нейроны могут быть разделены на:
- молчащие нейроны (нефоноактивные нейроны);
- спонтанно-активныенейроны (фоноактивные нейроны).
Молчащие (нефоноактивные) нейроны.
Молчащие (нефоноактивные) нейроны без внешнего стимула не формируют потенциал действия.
Фоноактивные (спонтанно-активные) нейроны.
Фоноактивные (спонтанно-активные) нейроны формируют потенциалы действия спонтанно, без внешних раздражителей, вследствие особенностей своего обмена веществ.
По исходной активности эти нейроны могут быть разделены на три группы: