в составе Гипоталамо-гипофизарной системыцелесообразно выделить гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарнуюсистемы. В первой осуществляется синтез гипоталамических нейрогормонов(рилизинг-гормонов), тормозящих или стимулирующих секрецию многих гипофизарныхгормонов, во второй — синтез вазопрессина (антидиуретического гормона) иокситоцина. Оба эти гормона, хотя и синтезируются в гипоталамусе, нонакапливаются в нейрогипофизе. Задняя доля гипофиза.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз)состоит из клеток, напоминающих клетки глии – так называемых питуицитов. Этиклетки регулируются нервными волокнами, которые проходят в ножке гипофиза иявляются отростками нейронов гипоталамуса.
Гипофункция задней доли являетсяпричиной несахарного мочеизнурения (несахарного диабета). При этом наблюдаетсявыделение больших количеств мочи (иногда десятки литров в сутки), не содержащейсахар, и сильная жажда. Подкожное введение препарата задней доли гипофиза такимбольным снижает суточное выделение мочи до нормы. При этом установленопоражение задней доли гипофиза.
Из задней доли гипофиза полученыдва препарата: один резко снижает выделение мочи и повышает артериальноедавление, а другой вызывает сокращение мускулатуры матки. Первый названантидиуретическим гормоном, или вазопрессином, второй –окситоцином.
Механизм антидиуретическогодействия вазопрессина состоит в усилении обратного всасывания воды стенкамисобирательных трубочек почек. Вазопрессин вызывает сокращение гладких мышцсосудов (особенно артериол) и ведет к повышению артериального давления. Однакопрессорный эффект наблюдается лишь при искусственном введении больших дозгормона; выделяющееся же в норме количество вазопрессина дает лишьантидиуретический эффект и практически не влияет на гладкую мускулатурусосудов.
Окситоцин стимулирует сокращениегладких мышц матки, особенно в конце беременности. Наличие этого гормонаявляется обязательным условием нормального течения родового акта. При удалениигипофиза у беременных самок роды затрудняются и удлиняются. Окситоцин такжевлияет на отделение молока.
Гормоны коры и мозгового слоя надпочечников: влияние на обмен веществ ифизиологические функции организма. Регуляция продукции глюкокортикоидов иминералкортикоидов.
Мозговое вещество надпочечников.
Мозговое вещество надпочечниковсостоит из хромаффинных клеток. Они окрашиваются двухромовокислым калием вжелто-коричневый цвет, что и послужило поводом назвать их хромаффинными.
Хромаффинные клетки встречаются нетолько в мозговом веществе надпочечников, но и в других участках тела: нааорте, у места разделения сонных артерий, среди клеток симпатических ганглиевмалого таза, иногда в толще отдельных ганглиев симпатической цепочки. Все этиклетки относят к так называемой адреналовой системе, так как они вырабатываютадреналин и близкие к нему физиологически активные вещества.
Адреналин и норадреналин.
Гормон мозгового слоя надпочечников– адреналин – представляет собой производное аминокислоты тирозина. Мозговойслой надпочечников секретирует также норадреналин, являющийся непосредственнымпредшественником адреналина при синтезе его в клетках хромаффинной ткани.Норадреналин представляет собой медиатор, выделяющийся окончаниямисимпатических волокон. По химической структуре – это деметилированныйадреналин; он оказывает физиологическое действие, близкое к последнему.
Адреналин и норадреналин объединяютпод названием «катехоламины». Их называют также симпатомиметическими аминами,так как действие адреналина и норадреналина на органы и ткани сходно сдействием симпатических нервов. Симпатомиметические амины разрушаютсяферментами моноаминоксидазой и катехол-0-метилтрансферазой.
Адреналин оказывает влияние намногие функции организмов, в том числе на внутриклеточные процессы обменавеществ. Он усиливает расщепление гликогена и уменьшает запас его в мышцах и печени,являясь в этом отношении антагонистом инсулина, который усиливает синтезгликогена.
Под влиянием адреналина в мышцахусиливается гликогенолиз, сопровождающийся гликолизом и окислениемпировиноградной и молочной кислот. В печени же из гликогена образуется глюкоза,которая затем переходит в кровь; вследствие этого количество глюкозы в кровиувеличивается (адреналиновая гипергликемия). Таким образом, действие адреналинавлечет за собой, во-первых, использование гликогенного резерва мышц в качествеисточника энергии для их работы, во-вторых, увеличенное поступление из печени вкровь глюкозы, которая также может быть использована мышцами при их активнойдеятельности.
Адреналин вызывает усиление иучащение сердечных сокращений, улучшает проведение возбуждения в сердце.Особенно резкое положительное хроно- и инотропное действие адреналин оказываетна сердце в тех случаях, когда сердечная мышца ослаблена. Адреналин суживаетартериолы кожи, брюшных органов и тех скелетных мышц, которые находятся впокое. Адреналин не суживает сосуды работающих мышц.
Адреналин ослабляет сокращенияжелудка и тонкого кишечника. Перистальтические и маятникообразные сокращенияуменьшаются или совсем прекращаются. Снижается тонус гладких мышц желудка икишок. Бронхиальная мускулатура при действии адреналина расслабляется,вследствие чего просвет бронхов и бронхиол расширяется. Адреналин вызываетсокращение радиальной мышцы радужной оболочки, в результате чего зрачкирасширяются. Введение адреналина повышает работоспособность скелетных мышц(особенно если до этого они были утомлены). Под влиянием адреналина повышаетсявозбудимость рецепторов, в частности сетчатки глаза, слухового и вестибулярногоаппарата. Это улучшает восприятие организмом внешних раздражителей.
Таким образом, адреналин вызываетэкстренную перестройку функций, направленную на улучшение взаимодействияорганизма с окружающей средой, повышение работоспособности в чрезвычайныхусловиях.
Действие норадреналина на функцииорганизма сходно с действием адреналина, но не вполне одинаково. У человеканорадреналин повышает периферическое сосудистое сопротивление, а такжесистолическое и диастолическое давление в большей мере, чем адреналин, которыйприводит к подъему только систолического давления. Адреналин стимулирует секрециюгормонов передней доли гипофиза, норадреналин же не вызывает подобного эффекта.
Кора надпочечников.
В коре надпочечников различают тризоны: наружную – клубочковую, среднюю – пучковую и внутреннюю – сетчатую. Изкоры надпочечников выделено около 50 кортикостероидов, однако только 8 из нихявляются физиологически активными. Гормоны коры надпочечников делятся на тригруппы:
1.Минералокортикоиды – альдостерон идезоксикортикостерон, выделяемые клубочковой зоной и регулирующие минеральныйобмен.
2.Глюкокортикоиды – гидрокортизон,кортизон и кортикостерон (последний является одновременно иминералокортикоидом), выделяемые пучковой зоной и влияющие на углеводный,белковый и жировой обмен.
3.Половые гормоны – андроген,эстроген, прогестерон, выделяемые сетчатой зоной.
Минералокортикоиды.
Минералокортикоиды участвуют врегуляции минерального обмена организма и в первую очередь уровня натрия икалия в плазме крови.
Из минералокортикоидов наиболееактивен альдостерон (у человека – это единственный представитель минералокортикоидов).В клетках эпителия канальцев почки он активирует синтез ферментов, повышающихэнергетическую эффективность натриевого насоса. Вследствие этого увеличиваетсяработоспособность натрия и хлора в канальцах почек, что ведет к повышениюсодержания натрия в крови, лимфе и тканевой жидкости. Одновременно он снижаетреабсорбцию калия в канальцах почек, а это приводит к потере калия и уменьшаетего содержание в организме. Подобные изменения возникают в клетках эпителияжелудка и кишечника, слюнных и потовых желез. Таким путем альдостерон можетпредотвратить потерю натрия при сильном потоотделении во время перегревания.
Увеличение под влияниемальдостерона концентрации натрия в крови и тканевой жидкости повышает ихосмотическое давление, приводит к задержке воды в организме и способствуетвозрастанию уровня артериального давления. Вследствие этого тормозитсявыработка ренина почками. Усиленная реабсорбция натрия может привести кразвитию гипертонии. При недостатке минералокортикоидов реабсорбция натрия вканальцах почек уменьшается и организм теряет такое большое количество натрия,что возникают изменения внутренней среды, несовместимые с жизнью, и черезнесколько дней после удаления коры надпочечников наступает смерть. Введением минералокортикоидовили больших количеств хлорида натрия можно поддержать жизнь животного, укоторого удалены надпочечники. Поэтому минералокортикоиды образно называютгормонами, сохраняющими жизнь.
Регуляция уровня минералокортикоидов в крови.
Количество минералокортикоидов,выделяемых надпочечниками, находится в прямой зависимости от содержания натрияи калия в организме. Повышенное количество натрия в крови тормозит секрециюальдостерона. Недостаток натрия в крови, наоборот, вызывает повышение секрецииальдостерона. Таким образом, ионыNa+ регулируют интенсивность функцииклеток клубочковой зоны надпочечников непосредственно. Ионы К+ такжедействуют непосредственно на клетки клубочковой зоны надпочечников. Их влияниепротивоположно влиянию ионов Na+, а действие выражено слабее.Адренокортикотропный гормон гипофиза, влияя на эту зону, также увеличиваетсекрецию альдостерона, но эффект этот выражен слабее нежели влияниеадренокортикотропного гормона на выработку глюкокортикоидов.
Глюкокортикоиды.
Глюкокортикоиды (кортизон,гидрокортизон, кортикостерон) оказывают влияние на углеводный, белковый ижировой обмен. Наиболее активен из них кортизол. Свое название глюкокортикоидыполучили из-за способности повышать уровень сахара в крови вследствиестимуляции образования глюкозы в печени. Полагают, что этот процессосуществляется путем ускорения процессов дезаминирования аминокислот ипревращения их безазотистых остатков в углеводы (глюконеогенез). Содержаниегликогена в печени при этом может даже возрастать. Этим существенно отличаетсяглюкокортикоиды от адреналина, при введении которого содержание глюкозы в кровиувеличивается, но запас гликогена в печени уменьшается.
Глюкокортикоиды влияют также наобмен жиров. Они усиливают мобилизацию жира из жировых депо и его использованиев процессе энергетического обмена. Таким образом, эти гормоны оказываютмногообразное влияние на метаболизм, изменяя как энергетические, так ипластические процессы. Глюкокортикоиды возбуждают центральную нервную систему,приводят к бессоннице, эйфории, общему возбуждению.
Глюкокортикоиды способствуютразвитию мышечной слабости и атрофии скелетной мускулатуры, что связано сусилением распада мышечных белков, а также снижением уровня кальция в крови.Они тормозят рост, развитие и регенерацию костей скелета. Кортизон угнетаетпродукцию гиалуроновой кислоты и коллагена, тормозит пролиферацию и активностьфибробластов. Все это приводит к дистрофии и дряблости кожи, появлению морщин.
Кортизон повышает чувствительностьсосудов мышц к действию сосудосуживающих агентов и снижает проницаемостьэндотелия. В больших дозах глюкокортикоиды увеличивают сердечные выбросы.
Отсутствие глюкокортикоидов неприводит к немедленной гибели организма. Однако при недостаточной секрецииглюкокортикоидов понижается сопротивляемость организма различным вреднымвоздействиям, поэтому инфекции и другие патогенные факторы переносятся также инередко приводя к гибели.
Факторы, влияющие на интенсивность образования глюкокортикоидов.
При боли, травме, кровопотере,перегревании, переохлаждении, некоторых отравлениях, инфекционных заболеваниях,тяжелых психических переживаниях выделение глюкокортикоидов усиливается. Приданных состояниях рефлекторно усиливается секреция адреналина мозговым слоемнадпочечников. Поступающий в кровь адреналин воздействует на гипоталамус,вызывая усиление образования в некоторых его клетках полипептида –кортикотропинвысвобождающего фактора, способствующего образованию в переднейдоле гипофиза адренокортикотропного гормона. Этот гормон является фактором,стимулирующим выработку в надпочечнике глюкокортикоидов. При удалении гипофизанаступает атрофия пучковой зоны коры надпочечников и секреция глюкокортикоидоврезко снижается.
Можно отметить общностьфункционального значения внутренней секреции мозгового и коркового слоевнадпочечника. Их гормоны обеспечивают усиление защитных реакций причрезвычайных, угрожающих нормальному состоянию организма воздействиях –аварийных ситуациях. При этом мозговое вещество, выделяющее адреналин,способствует усилению активных поведенческих реакций организма, в корковоевещество, деятельность которого стимулируется через гипоталамус тем жеадреналином, выделяет гормоны, усиливающие внутренние факторы сопротивляемостиорганизма.
Половые гормоны коры надпочечников.
Половые гормоны коры надпочечников– андрогены и эстрогены – играют важную роль в развитии половых органов вдетском возрасте, т.е. на том этапе онтогенеза, когда внутрисекреторная функцияполовых желез еще слабо выражена.