Значение тактильной чувствительности Роль кожи как органа чувств у человека (и животных) обычно недооценивается, так как по сравнению с другими анализаторами (зрительным, слуховым, вестибулярным) соматическая сенсорная система, в том числе тактильная, температурная и болевая, занимает второстепенное место, и лишь у слепых, и особенно у слепоглухонемых, кожное осязание развивается чрезвычайно сильно. Однако иногда и у зрячих встречается необыкновенное развитие тактильного анализатора (экстрасенсы).
Вместе с тем, соматическая сенсорная система, в том числе тактильная играет важную роль для человека. Ориентация в окружающей среде, избегание воздействия повреждающего агента, контакт грудного ребенка с матерью, выполнение различных игровых, образовательных и трудовых операций, в том числе работа с компьютером, интимные сексуальные отношения между мужчиной и женщиной, ощущение комфортности пребывания в окружающей среде – вот тот далеко неполный перечень примеров, доказывающих значение импульсации от тактильных рецепторов. Нарушение тактильной чувствительности существенно снижает адаптационные возможности человека.
Эволюция периферической части соматической сенсорной системы Беспозвоночные. Формирование всех типов животных происходило в водной среде. При движении объектов в водной среде возникают сложные физические явления. В частности, ввиду малой сжимаемости воды вблизи движущегося объекта происходит смещение частиц среды – так называемый эффект ближнего поля. Мелкие подвижные организмы, обладающие ритмически работающими органами (мембраны, жгутики, реснички, плавники и др.) в силу большой амплитуды колебаний и высокой плотности являются эффективными источниками ближнего поля. Поэтому уже первые живые организмы, сталкиваясь с эффектами ближнего поля, выработали рецепторную систему для их восприятия – это повышало успешность их ориентации в окружающей среде. Способность обнаруживать подвижные объекты на расстоянии создавала явные преимущества в пищевом и оборонительном поведении.
Такая рецепторная система возникла уже на самых ранних этапах эволюции, включая бактерий и простейших. У них рецепция тактильных стимулов осуществляется с участием всей поверхностной мембраны (первичная механочувствительность); первичные механорецепторные процессы приводят к высвобождению ионов кальция, что вызывает движение ресничек или всего тела.
У многоклеточных беспозвоночных животных, начиная с кишечно-полостных, появляется специализированная сенсорная система, способная к восприятию ближнего поля. Так, у гидроидных полипов – это гиподермальные чувствительныеклетки, несущие на дистальном конце длинную ресничку. Расположенные диффузно на поверхности щупальцев, такие клетки воспринимают низкочастотные смещения частиц воды в ближнем поле, к которым полипы очень чувствительны (пороговая величина смещения составляет всего 2-3 мкм). Возбуждение этих клеток вызывает генерацию градуального рецепторного потенциала, который передается на нейроны.
У членистоногих тактильным (осязательным) рецептором служит трихоидная сенсилла, имеющая специализированный волосок, к которому подходит дендрит биполярного нейрона. При отклонении волоска в предпочтительном направлении в этом нейроне возникает деполяризация (если она достигает критического уровня, в аксоне возникают потенциалы действия), а при отклонении в противоположную сторону – гиперполяризация.
В целом, у высших беспозвоночых параллельно с развитием рецепторного отдела механорецепторных сенсилл возникают специализированные центральные нервные элементы для независимой обработки сигнала от каждого из видов рецепторов. Развиваются центры, формируются разнообразные и значительно более тонкие реакции организма в соответствии с требованиями окружающей среды, чем это наблюдалось у низших беспозвоночных. Центральные проекции рецепторов становятся более детерминированными, т.е. менее диффузными.
Позвоночные. У всех позвоночных животных тело покрыто кожей, содержащей разнообразные рецепторы, реагирующие на три вида модальности: болевую, температурную и механическую. Наряду с ними в коже имеются добавочные структуры, например чешуя у рыб, пластинки панциря у черепах, перья у птиц, волосы у млекопитающих. Они также используются для восприятия механических сигналов среды за счет приспособления кожных рецепторов к этим образованиям.
Наиболее простым типом сенсорного рецептора кожи являются свободные нервные окончания, которые встречаются в дерме и эпидермисе. Они прикрыты глией, причем либо в виде тонкой мембраны (это характерно для простых нервных окончаний), либо в виде ядерно-плазменной массы (несвободные неинкапсулированные нервные окончания). В эволюции происходило постепенное усложнение кожных механорецепторов, что выражалось в увеличении массы глиального компонента и его дифференцировке. Так, у круглоротых и хрящевых рыб преобладают простые нервные окончания. У костистых рыб и амфибий наряду с простыми нервными окончаниями появляются сложные неинкапсулированные рецепторы. У рептилий, птиц и млекопитающих наряду с рецепторами первого и второго типа появляются рецепторы третьего типа, в которых представлены два разнокачественных вида глиальных элементов. В наиболее высокоорганизованных рецепторах (например, в тельцах Пачини) они образуют наружную капсулу и внутреннюю колбу, которые имеют разное функциональное значение.
Ниже излагаются представления о периферическом, проводниковом и корковом отделах тактильного анализатора млекопитающих и человека.
Кожа как орган чувства осязания, температуры и боли. Общие представления о коже Кожа (cutis) выполняет многообразные функции: защитную, выделительную, обменную, дыхательную, терморегуляционную и сенсорную. Площадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5-2 м2. Эта поверхность является обширным рецептивным полем тактильной, болевой и температурной чувствительности.
Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис образован многослойным плоским ороговевающим эпителием, толщина которого (0,03-1,5 мм) зависит от выполняемой функции. На участках, подвергающихся постоянному механическому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. В эпидермисе выделяют 5 слоев – базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и покровный, из которых первые два являются ростковыми. Базальный слой лежит на базальной мембране. Среди его клеток имеются пигментные эпителиоциты (меланоциты), содержащие меланин. От количества меланина зависит цвет кожи. Над базальным слоем расположен шиповатый слой клеток, а над ним – зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных клеток, содержащих крупные зерна кератогиалина, которые по мере продвижения клеток в верхние слои превращаются в кератин. Над зернистым слоем лежит блестящий слой, образованный 3-4 слоями плоских безъядерных клеток, богатых белком – элеидином, хорошо преломляющим свет. Поверхностный роговой слой представляет собой множество слоев роговых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотностью, упругостью и недоступен для проникновения микроорганизмов. Роговые чешуйки постоянно слущиваются и заменяются новыми, которые подходят к поверхности из глубжележащих слоев клеток. Полная смена клеток в эпидермисе подошвы человека происходит в течение 10-30 дней. Эпидермис образует разные специализированные структуры – волосы, перья, когти, ногти.
Дерма, или собственно кожа, толщиной 1-2,5 мм, образована соединительной тканью. В ней различают два слоя – сосочковый и сетчатый. Сосочковый слой лежит под базальной мембраной эпидермиса. Он сформирован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая расположена в виде сосочков, внедряющихся в эпидермис и как бы прогибающих его базальную мембрану. За счет наличия в нем кровеносных сосудов этот слой осуществляет питание эпидермиса. Именно этот слой формирует строго индивидуальный сложный рисунок кожной поверхности. В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мошонки, соска молочной железы, тыльной поверхности конечностей имеются самостоятельные пучки миоцитов, не связанные с луковицами волос. При их сокращении возникает «гусиная кожа».
Сетчатый слой дермы лежит под сосочковым слоем. Он состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей крупные пучки коллагеновых волокон, а также эластические и ретикулиновые волокна. В сетчатом слое залегают корни волос, потовые и сальные железы. Пучки коллагеновых волокон сетчатого слоя проходят в подкожную клетчатку (гиподерму), содержащую жировую ткань.
Большая часть кожи (90 % всей кожной поверхности) покрыта волосами. Исключение составляют ладони, подошвы, переходная часть губ, головка полового члена и малых половых губ. Поэтому кожу делят на волосистую и голую. Волосы являются производными эпидермиса. Различают три типа волос: длинные, покрывающие голову, лобок и подмышечные впадины; щетинистые, которые располагаются на бровях, ресницах, в преддверии полости носа и наружном слуховом проходе, и пушковые (lanugo) – на остальной поверхности тела. Волос имеет выступающий над поверхностью кожи стержень и корень, лежащий в толще кожи Корень находится в волосяном мешке (фолликуле),образованном эпителиальным (корневым) влагалищем и соединительно-тканнойсумкой волоса. К сумке прикрепляется мышца-подниматель волос. Лишь волосы, расположенные на подбородке и в области лобка, лишены этой мышцы. В сумку волоса открывается проток сальной железы. Сокращаясь, мышца поднимает волос, сдавливает сальную железу, благодаря чему выделяется ее секрет.
Общая характеристика рецепторов кожи. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4-2,1 м2). У человека и млекопитающих в коже выделяют 7 основных рецепторных образований – свободные неинкапсулированные нервные окончания, свободные нервные окончания волосяных фолликулов, диски Меркеля, тельца Руффини, концевые колбы Краузе, тельца Мейсснера, тельца Пачини. Все они выполняют функцию тактильных рецепторов, а свободные неинкапсулированные нервные окончания – кроме того, функцию температурных и болевых рецепторов. При этом 4 вида рецепторов (свободные неинкапсулированные нервные окончания, диски Меркеля, тельца Руффини и концевые колбы Краузе) многими исследователями рассматриваются как рецепторы давления, 2 вида (свободные нервные окончания волосяных фолликулов и тельца Мейсснера) – как рецепторы прикосновения, а 1 вид (тельца Пачини) как рецепторы, воспринимающие вибрацию. В настоящее время продолжается детальное изучение связи каждого вида кожных рецепторов и специфического ощущения, возникающего при его возбуждении. Вместе с тем, не исключается, что все механорецепторы, в том числе колбы Краузе и тельца Руффини могут участвовать в температурной и болевой рецепции, но при действии механических, химических и температурных раздражителей большой интенсивности.
Строение указанных видов кожных рецепторов различно. Они распределены неравномерно и локализуются на разной глубине кожи (чаще всего – в базальном слое эпидермиса и частично в сосочковом слое дермы, т.е. относительно поверхностно, в связи с чем их называют поверхностными концевыми органами). Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. Первые два типа рецепторов (свободные неинкапсулированные нервные окончания, свободные нервные окончания волосяных фолликулов) относятся к первичным рецепторам, т.е. являются окончаниями дендрита афферентного нейрона. Остальные пять видов (диски Меркеля, тельца Руффини, концевые колбы Краузе, тельца Мейсснера, тельца Пачини) – это вторичные рецепторы, Они представляют собой инкапсулированные специализированные клетки, трансформирующие механическое воздействие в рецепторный потенциал, который передается на дендрит афферентного нейрона. Рассмотрим отдельные виды рецепторов кожи, указывая при этом синонимы их названий, широко представленные в научной и учебной литературе.
Свободные неинкапсулированные нервные окончания являются самыми распространенными рецепторами волосистой и голой кожи. Они находятся в эпидермисе и сосочковом слое дермы. Обычно они идут вдоль мелких сосудов и представляют собой диффузные разветвления дендрита афферентных нейронов. Их много в коже (в основном, в сосочковом слое дермы) пальцев рук и ног, на ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Первоначально свободные нервные окончания считали рецепторами боли; в настоящее время их рассматривают как полимодальные рецепторы, отвечающие на ноцицептивные и температурные стимулы, а также на механическое раздражение. Они относятся к медленно адаптирующимся рецепторам и продолжают отвечать весь период времени, пока действует стимул.
Свободные неинкапсулированные нервные окончания волосяных фолликулов представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона, которые оплетают волосяную сумку в видеплотных корзинчатого типа разветвлений, или в виде тонких нервных волокон. Обычно фолликул получает волокна от нескольких афферентных нейронов; в то же время один и тот же дендрит афферентного нейрона иннервирует несколько волосяных фолликулов. Волос служит рычагом, усиливающим раздражение нервных окончаний. Такие свободные нервные окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Для них характерна быстрая адаптация, поэтому преимущественно свободные нервные окончания волосяных фолликулов реагируют на легкое прикосновение и осуществляют пространственное и временное тактильное различение.
У животных имеются специальные осязательные волоски – вибриссы, очень упругие и толстые. Обычно они расположены на морде, а у лазающих животных – на брюхе. У лошадей и коров вибриссы – это длинные, торчащие волосы на морде, а у кошек, собак и у прочих хищников их называют усами.
Диск Меркеля (синоним: осязательный мениск Меркеля) представляет собой модифицированные эпителиальные клетки Меркеля, или осязательные эпителиоциты, с которыми контактируют дендриты афферентных нейронов. Совокупность этих образований и называется диском Меркеля. Предполагается, что клетки Меркеля содержат медиатор, который выделяется при механической деформации.
Диски Меркеля находятся в самом глубоком слое эпидермиса, т.е. в базальном, а также частично в сосочковом слое дермы. В волосистой коже они образуют тактильные корпускулы (приподнятые участки кожи, или куполы Пинкуса), в которых 30-50 клеток Меркеля связаны с одним дендритом афферентного нейрона. Однако особенно много дисков Меркеля в участках кожи с высокой тактильной чувствительностью, т.е. в голой коже пальцев рук, а также на губах.
Диски Меркеля представляют собой статические или медленно адаптирующиеся рецепторы. Поэтому их рассматривают в качестве пропорционального датчика. При действии механического стимула в клетках Меркеля происходит деполяризация, степень которой пропорциональна силе воздействия, т.е. генерация рецепторного потенциала. Этот потенциал вызывает выделение медиатора, который деполяризует дендрит афферентного нейрона и тем самым вызывает генераторный потенциал. Благодаря этому в аксоне афферентного нерва возрастает (пропорционально силе раздражителя) частота генерации потенциала действия. Диски Меркеля, таким образом, можно рассматривать как рецепторы давления или силы, так как они воспринимают изменение силы механического воздействия.
Тельце Руффини (синонимы: орган Руффини, колоколообразное тельце, тактильное тельце Пинкуса-Игго) расположено в волосистой части кожи, в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы. Тельце Руффини представляет собой капсулу веретеновидной формы. Она образована клетками, плотно переплетенными коллагеновыми волокнами. Внутри этой капсулы содержится жидкость, в которую погружены разветвления дендрита афферентного нейрона. Первоначально тельца Руффини считали тепловыми рецепторами, однако в последние годы их стали рассматривать, подобно дискам Меркеля, как рецепторы давления, или силы.
Колба Краузе (синонимы: концевая колба Краузе,инкапсулированные нервные окончания луковиц)представляют собой капсулу (из отдельных клеток) сферической формы, внутри которой находятся терминальные ветвления дендрита афферентного нейрона. Колбы Краузе расположены в глубоких слоях кожи (под эпидермисом), в соединительно-тканной основе слизистых оболочек и среди мышечных волокон языка. Первоначально они рассматривались как холодовые рецепторы. Но в настоящее время их считают рецепторами силы, так как они улавливают локальные изменения давления и растяжения.
Тельце Мейснера (синоним: осязательное тельце Мейснера) представляет собой капсулу конусовидной или овальной формы с размером по длинной оси 90-120 мкм. Капсула ориентирована перпендикулярно поверхности кожи. Ее стенки образованы многочисленными пластинчатыми клетками, между которыми параллельно поверхности кожи располагаются многочисленные терминали дендрита афферентного нейрона. Эти рецепторы находятся в сосочковом слое дермы (по другим источникам – в поверхностных слоях эпидермиса) голой кожи пальцев рук и ног, ладоней, подошв, а также в губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. В волосистой коже их меньше. Тельца Мейсснера относятся к динамическим, быстро адаптирующимся рецепторам, способным реагировать на легкое прикосновение и осуществлять пространственное и временное тактильное различение. Таким образом, тельца Мейсснера реагируют только на скорость изменения силы, т.е. являются датчиком скорости, или дифференциальным датчиком. При действии механического стимула на кожу в окончаниях нерва (аксоне) временно возрастает частота генерации ПД, а в период действия раздражителя активность нерва возвращается к исходному состоянию. Когда раздражитель удаляется, то вновь изменяется активность нерва.
Тельце Пачини (синонимы:пластинчатое тельце, тельце Фатера – Пачини)и их многочисленные разновидности относится к числу наиболее крупных (у человека их размер может достигать 0,4-0,7 мм в длину), наиболее дифференцированных, и наиболее распространенных в организме специализированных тканевых рецепторов, а потому они являются наиболее изученными рецепторами кожи. Тельца Пачини расположены в глубоких слоях дермы (сосочковый и ретикулярный слои) и в гиподерме. Более мелкие пачиниподобные тельца часто встречаются во внутренних органах, в местах мышечно-сухожильных соединений, в тканях суставов, в брыжейке.
Тельце Пачини напоминает луковицу – оно имеет овальную форму, состоит из наружной капсулы, внутренней колбы и заключенного в нее окончания дендрита афферентного нейрона.Наружная капсула образована 30-40 концентрически организованными пластинами из плоских клеток, соединенными коллагеновыми волокнами, а внутренняя колба – 50- 60 пластинками. Пространство между наружной капсулой и внутренней колбой, а также внутри колбы заполнено жидкостью (ликвором), которую продуцируют отростки пластинчатых клеток (не исключено, что именно эта жидкость выполняет функцию медиатора). В каждое тельце Пачини входят артерия и дендрит афферентного нейрона. Дендрит представляет собой толстое (диаметром от 3 до 13 мкм) мякотное волокно, которое в месте вхождения во внутреннюю колбу теряет миелин, сужается, а затем вновь увеличивается в размере и заканчивается утолщением. По ходу терминали имеются пальцеобразные выросты длиной 0,3-3,0 мкм, которые, вероятнее всего, являются местом возникновения потенциала действия.
Тельце Пачини возбуждается при кратковременном смещении капсулы на 0,5 мкм (в течение 0,1 мс). Механический стимул, действующий на тельце Пачини, трансформируется элементами капсулы, после чего эта модифицированная механическая сила деформирует мембрану нервного окончания. Мембрана или пальцевидные отростки нервного окончания являются местом преобразования механической деформации в электрическую энергию рецепторного потенциала.
Тельце Пачини является очень быстро адаптирующимся рецептором, что в большей степени зависит от строения вспомогательного аппарата, т.е. капсулы. Поэтому его считают не датчиком давления, как предполагалось ранее, а датчиком ускорения или датчиком синусоидального изменения силы. Иначе говоря, он реагируют лишь на вторую производную изменения силы – ускорение. Максимальная чувствительность тельца Пачини на вибрационный стимул лежит в пределах 200-300 Гц (а в целом диапазон восприятия составляет 40-1000 Гц). Благодаря своим свойствам тельца Пачини воспринимают самую незначительную деформацию кожи при соприкосновении с различными предметами и почвой.
Итак, тельце Пачини – это вторичный рецептор; под влиянием вибрации происходит деполяризация пластинок капсулы, деполяризация индуцирует внутрикапсулярное выделение медиатора. Этот медиатор вызывает генераторный потенциал, в результате которого повышается активность (частота ПД) афферентного нерва.
Таким образом, все виды тактильных рецепторов, которые, как правило, локализованы в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы (и в голой, и волосистой коже), можно разделить на три вида: 1) рецепторы давления (или рецепторы силы), которые ведут себя как пропорциональные датчики – это свободные неинкапсулированные нервные окончания, а также диски Меркеля, тельца Руффини и колбы Краузе; 2) рецепторы прикосновения (датчики скорости, или дифференциальные датчики) – тельца Мейснера и модифицированные свободные нервные окончания волосяных фолликулов; 3) рецепторы вибрации (датчики ускорения или датчики синусоидального изменения силы) – тельца Пачини.
Первые реагируют на изменение силы, вторые – на скорость изменения этой силы, а третьи – на вторую производную изменения силы. Во всех этих случаях принцип работы рецептора состоит в том, что под влиянием механического стимула в рецепторе меняется проницаемость для ионов Nа+, К+ и Сl-, что приводит к появлению рецепторного потенциала. Он вызывает выделение медиатора, что сопровождается появлением генераторного потенциала в дендритах афферентного нейрона, благодаря которому изменяется частота генерации потенциалов действия. Различия в восприятии механического стимула определяются скоростью адаптации тактильных рецепторов – быстроадаптируемые рецепторы являются датчиками скорости или ускорения, а медленноадаптируемые – датчиками изменения силы. В то же время скорость адаптации определяется структурой рецептора – наличие сложно организованной капсулы рецептора повышает скорость его адаптации (укорачивает рецепторный потенциал), так как такая капсула хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Адаптация механорецепторов кожи приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.
Проводниковый и корковый отделы соматической сенсорной системы Информация от рецепторов кожи передается в головной мозг по двум основным путям: спиноталамическому и лемнисковому, а также по дополнительному пути – латеральному тракту Морина. Во всех случаях информация идет от афферентных нейронов. Их тела находятся в спинномозговых ганглиях или в ганглиях головы и шеи (поток импульсов от рецепторов кожи лица и головы идет по веточкам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, проходя через соответствующие ганглии, например, через полулунный ганглий тройничного нерва).
Спиноталамический путь является филогенетически наиболее древним. Он представлен аксонами афферентных нейронов спинномозговых ганглиев, а также ганглиев головы и шеи. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля, иногда включающие значительную часть кожной поверхности. Их аксоны в виде безмиелиновых волокон заканчиваются на нейронах, сконцентрированных в различных ядрах серого вещества спинного мозга. Аксоны этих спинальных нейронов (вторых нейронов) пересекают среднюю линию спинного мозга и образуют тракт в переднебоковой части белого вещества спинного мозга. Этот тракт идет по всему спинному мозгу и стволу головного мозга и оканчивается в различных ядрах таламуса: часть волокон – в вентробазальных ядрах, часть – в вентральных неспецифических ядрах, часть – во внутреннем коленчатом теле. Небольшая часть волокон направляется в ядра ствола мозга и гипоталамуса. Нейроны таламуса, воспринимающие информацию от кожных рецепторов по спиноталамическому тракту, лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры. В основном, спиноталамический тракт проводит сигналы (с относительно небольшой скоростью – около 30 м/с) от температурных и ноцицептивных рецепторов, но часть импульсов идет от тактильных рецепторов кожи и слизистой. При этом в спиноталамической системе на уровне таламических ядер правильная соматотопическая организация представительства поверхности тела отсутствует.
Считается, что информация, идущая по спиноталамическому тракту, играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.
Лемнисковый путь (лемнисковая система) филогенетически более новый. Впервые он выделяется как самостоятельная часть соматосенсорного пути у рептилий. Путь состоит из быстропроводящих аксонов афферентных нейронов (они находятся в спинномозговых ганглиях, а также в ганглиях головы и шеи), несущих информацию от тактильных рецепторов кожи и слизистых оболочек, от рецепторов суставов. Эти аксоны вступают в задние рога спинного мозга и, не перерываясь, восходят в составе задних столбов до тонкого, или нежного (ядро Голля) и клиновидного (ядро Бурдаха) ядер продолговатого мозга. К тонкому ядру преимущественно идет импульсация от тактильных рецепторов, а к клиновидному – от проприоцепторов. Аксоны нейронов ядер Голля и Бурдаха (вторые нейроны) полностью перекрещиваются на уровне олив, образуя медиальный лемниск (петлю), и, поднимаясь дальше, заканчиваются в специфических ядрах таламуса – вентробазальном комплексе. Нейроны этого комплекса (третьи нейроны) посылают свои аксоны в соматосенсорные зоны коры большого мозга (S-1 и S-2), находящиеся соответственно в постцентральной извилине (контрлатеральная поверхность) и в области сильвиевой борозды (ипсилатеральная и контрлатеральная поверхности).
Лемнисковая система проводит точную (по силе и месту воздействия) и сложную (о давлении, прикосновении, вибрации и движении в суставах) информацию с большой (до 80 м/с) скоростью. Эта система обладает определенной избирательностью и модальной специфичностью по отношению к различным сенсорным потокам.
Для всех частей лемнисковой системы (задних столбов, тонкого и клиновидного ядер, таламических ядер и корковых областей) выявлена топографическая организация проекции кожи. В вентробазальном комплексе наблюдается строгое соматотопическое представительство поверхности тела. Каждый участок кожи контралатеральной части тела человека и животных занимает определенную зону. Ее площадь зависит от функционального развития этой части тела у данного вида млекопитающих. Например, самая большая зона представительства головы и конечностей. Зоны представительства отдельных участков кожи могут перекрываться. Так как таламические проекции в отличие от корковых организованы в трех измерениях, чувствительность ростральных участков тела (голова, лицо) находится в заднемедиальной части ядра, а чувствительность средних и каудальных участков тела (передние конечности, туловище, задние конечности) представлена в переднелатеральной части.
Латеральный тракт Морина – это еще один путь передачи соматосенсорной информации от тактильных рецепторов, который по ряду характеристик близок к лемнисковой системе. Его первый нейрон – афферентный располагается в спинномозговых ганглиях, второй нейрон – в задних рогах спинного мозга, третий – в продолговатом мозге (его аксоны после перекреста сливаются с медиальным лемниском) и четвертый – в таламусе. Этот тракт, состоящий из наиболее толстых волокон, является быстропроводящим и передает информацию о сильных деформациях кожи. Восходящие пути оканчиваются в таламусе и образуют там синапсы с релейными клетками, которые посылают волокна в кору большого мозга.
Таким образом, таламус служит воротами в кору для тактильной информации и выполняет эту функцию для всех путей, восходящих от спинного мозга и ствола мозга.
Существует также неспецифический путь прохождения информации от тактильных рецепторов кожи – от нейронов спинного мозга она поступает к нейронам ретикулярной формации ствола мозга, затем – к нейронам неспецифических ядер таламуса, от них – диффузно к нейронам различных участков коры, вызывая тем самым их активацию.
На уровне спинного мозга часть информации, идущая от тактильных рецепторов, через вставочные нейроны используется для регуляции мышечной активности – от афферентных нейронов она направляется к альфа-мотонейронам мышц-сгибателей (потому в ответ на активацию механорецепторов кожи обычно возникает сгибательный рефлекс), а также к эфферентным нейронам симпатической нервной системы, вызывая тем самым спазм кровеносных сосудов.
Часть информации от тактильных рецепторов на уровне спинного мозга конвергирует к нейронам II и Ш слоя пластин (по Рекседу), за счет которых регулируется поток импульсов от болевых рецепторов (см. подробнее в разделе Ноцицепция). Конвергенция на одни и те же нейроны потоков импульсов от кожных и болевых рецепторов приводит к явлению иррадиации боли в область, находящуюся вдали от больного органа (зоны Захарьина-Геда). Это связано с тем, что высшие отделы мозга не могут дифференцировать место зарождения болевого сигнала, т. к. нейрон одновременно получает импульсы от внутренних органов и от кожи.
Обработка соматической сенсорной информации в коре больших полушарий Информация от нейронов таламуса первоначально поступает в две проекционные соматосенсорные зоны коры больших полушарий (S-1 и S-2). В частности, от нейронов вентробазального комплекса информация направляется (контрлатерально) в первую проекционную зону, которая у приматов и человека находится в постцентральной извилине (S-1), а у собак и кошек – соответственно в венечной и посткруциатной извилине. От нейронов задней группы ядер таламуса информация преимущественно поступает (контрлатерально и ипсилатерально) во вторую проекционную соматосенсорную зону коры (S-2), которая расположена в области сильвиевой борозды (рядом со слуховой зоной). От этих двух проекционных соматосенсорных зон информация поступает в передние и задние ассоциативные зоны коры.
У человека первая проекционная соматосенсорная область, локализованная в постцентральной извилине (первичные зоны – 1-е и 3-е поля по Бродману, вторичные зоны – 2-е и 5-е поля), является, по сути, местом окончания лемнискового пути и ядром тактильного анализатора. Она отличается от других областей коры очень высокой степенью топографической организации (проекции различных областей поверхности тела на соматосенсорную кору осуществляются по принципу «точка в точку»). Такое явление называют соматотопией или топографическим представительством. О наличии соматотопии свидетельствует тот факт, что при раздражении поверхности кожи короткими точечными прикосновениями первичный ответ в соматосенсорной коре локализуется в строго ограниченном участке. Показано, что размеры представительства соответствующих участков поверхности кожи у человека и приматов в постцентральной извилине связаны не с величиной поверхности их тела, а зависят от биологической значимости информации, воспринимающейся тем или иным участком кожи. Например, у человека представительство губ, лица и кистей рук в этой зоне по площади намного больше, чем представительство туловища и нижних конечностей. Это дает специфический рисунок сенсорного «гомункулюса» – отражения тела человека в постцентральной извилине. Характер этого рисунка свидетельствует о высокой чувствительности и тонком различении для этих частей тела, а также их биологической значимости.
Анализ информации от тактильных рецепторов в этой первой первичной соматосенсорной зоне осуществляется нейронами, объединенными в вертикальные колонки, которые можно рассматривать как своеобразные функциональные единицы, или блоки коры. Каждая колонка, получая информацию от рецепторов одной и той же модальности, находящихся на одном и том же рецептивном поле кожи, проводит этот анализ с участием специализированных нейронов, число которых в колонке достигает 105. Каждый из этих нейронов «настроен» на определенный признак, наличие которого в поступающей информации вызывает возбуждение соответствующего нейрона. Благодаря деятельности колонок мозг получает информацию обо всех свойствах стимула, воздействующего на соответствующий участок кожи.
Во вторую соматосенсорную зону коры больших полушарий (S-2), расположенную в области сильвиевой борозды вблизи от слуховой зоны (40-е и 51-е поля), поступают импульсы от тактильных рецепторов кожи «своей» и противоположной стороны. Эта зона содержит точное и детальное представительство поверхности тела, как и первая соматосенсорная зона, с тем различием, что проекции обеих половин тела во второй соматосенсорной зоне полностью перекрываются, благодаря чему происходит объединение и сравнение информации поступающей от правой и левой половины тела. Не исключено, что вторая соматосенсорная зона может, кроме того, осуществлять контроль над афферентной передачей сигналов в таламических ядрах.
От первичных и вторичных проекционных зон коры информация от тактильных рецепторов поступает в передние (фронтальные) и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия, т.е. происходит опознание образа (акцепция сигнала). Это реализуется с участием специальных нейронов («бабушкины» нейроны), проходящих «обучение» в процессе индивидуального развития человека.
В целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.
Удаление или повреждение соматосенсорных зон коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а их электростимуляция вызывает ощущение давления, прикосновения, вибрации и зуда.
В заключение этого раздела на примере лемнискового пути можно показать некоторые принципы обработки сенсорной информации в головном мозге по мере ее продвижения к коре (в данном случае – информации от тактильных рецепторов).
1. Значительно увеличивается площадь рецептивного поля нейрона – в продолговатом мозге по сравнению со спинным мозгом эта площадь возрастает в 2-30 раз, а в коре больших полушарий – в 15-100 раз. Это означает, что идет обобщение информации от большого числа рецепторов. Например, к одному нейрону спинного мозга приходит информация от группы тактильных рецепторов кожи с площади 2 см2 (т.е. площадь рецептивного поля составляет 2 см2). Если внутри этого поля воздействует механический стимул, то нейрон «осознает», что где-то в этой области произошло воздействие. В процессе дальнейшей обработки площадь рецептивного поля возрастает, например, нейрон тонкого ядра (ядра Голля) получает информацию от рецептивного поля, площадь которого составляет уже 100 см2. Утрата точности ощущения оборачивается для мозга облегчением анализа информации: более важный сигнал будет анализироваться более детально с помощью других механизмов.
2. Ответы нейронов становятся все <