Отмечено, что временная корреляционная связь между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью растений довольно сложная. Однако в тех опытах, где газообмен растений учитывали в течение большого периода времени, наблюдалась тесная связь между поглощением углекислоты и приростом сухой биомассы.
Показано, что фотосинтетический аппарат разных ассимилирующих органов имеет свои особенности в дневной динамике фотосинтеза и соотношении первичных его продуктов. Так, если фотосинтез листьев и частично стеблей подвержен полуденной депрессии, то фотосинтез колоса стабилен. Установлено также, что фотохимическая активность хлоропластов нелистовых органов, фотофосфорилирование и фиксация СО2 в 2—3 раза выше, чем хлоропластов, изолированных из флаговых листьев. Фотосинтетический метаболизм углерода листьев имеет более выраженную углеводную направленность, чем таковой нелистовых органов (Чиков, 1998).
Установлены существенные видовые и сортовые различия по интенсивности газообмена. Интенсивность фотосинтеза различных видов растений в значительной мере зависит от большого числа внешних факторов, среди которых наиболее важными являются: свет (интенсивность и спектральный состав), температура, концентрация СО2 и О2, водный режим, минеральное питание, а также внутренних особенностей — возраста, содержания хлорофилла и ферментов, количества воды в листе, структуры листа, степени открытости устьиц и т.д.
Выравненность суточного хода важнейших физиологических процессов - характеристика пластичных и продуктивных сортов, способных в диапазоне значений каждого фактора внешних условий обеспечивать устойчивую продуктивность растений. Так, показано, что продуктивные сорта зерновых культур в отличие от менее продуктивных характеризуются более равномерным суточным ходом ростовых процессов. Они имеют более высокие значения индекса равномерности суточного хода скорости роста, который представляет собой отношение минимальных (ночных) к максимальным (дневным) приростам. Коэффициент корреляции между индексом равномерности суточного хода скорости линейного роста и продуктивностью сортов пшеницы, ячменя, овса, ржи составляет в среднем 0,75 и выше в зависимости от погодных и других условий (Коломейченко, 2001).
Таким образом, между фотосинтезом, происходящим в хлоропластах, и различными потребляющими органами существует масса прямых и обратных связей. Многие из этих связей еще мало изучены, а некоторые, вероятно, даже и неизвестны. Форсирование продуктивности растения возможно только путем дальнейшей оптимизации всех многочисленных связей.
МЕТОДЫИ ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ
Хотя селекция зерновых культур во всех странах сходна по своим стратегическим целям (создание высокопродуктивных сортов, устойчивых к болезням и вредителям, действию неблагоприятных условий окружающей среды, имеющих высокое качество зерна), ее приоритетные направления в разных странах существенно различаются и во многом зависят от природно-климатических условий. Так, в странах Западной Европы с высоким биоклиматическим потенциалом производства, высокой культурой земледелия удалось достичь наибольших успехов в селекции зерновых на повышение продуктивности. Наряду с высокой продуктивностью, многие западноевропейские сорта пшеницы отличаются хорошей устойчивостью к фитопатогенам.
В нашей стране созданы наиболее зимостойкие и засухоустойчивые сорта, ряд высокопластичных сортов, хорошо приспособленных к самым различным почвенно-климатическим условиям. За последние годы, несмотря на большие трудности с финансированием исследований, селекционерами страны созданы и районированы ряд новых сортов зерновых культур, сочетающих повышенную устойчивость к стрессовым факторам среды, особо опасным патогенам, с повышенной технологичностью, адаптивностью и урожайностью (Васюков, 1997).
Всего за 1992—1996 гг. сепекционно-опытными учреждениями Российской Федерации создано и принято на государственные испытания 285 сортов колосовых зерновых культур. За этот период 279 сортов и гибридов зерновых культур включено в Госреестр, в том числе 35 сортов за 1996 год (Гуляев, 1998).
При создании указанных сортов зерновых культур использовался основной метод практической селекции — гибридизация (межсортовая, межвидовая), в ряде случаев — методы мутагенеза, культуры тканей и клеток.
Селекция на гетерозис.
Большим резервом роста продуктивности и стабильности урожая зерновых культур является селекция на гетерозис. Наибольшего по своей продолжительности успеха удалось добиться в селекции гибридной кукурузы в США. В целом в производство введены гибридные сорта почти для 40 продовольственных культур (Жакотэ, 1984). Исследования в этом направлении уже привели к коммерческому использованию гибридов пшеницы в США, Франции и Австралии, ржи в ФРГ, риса в КНР и Японии.
В Китае первые гибриды риса поступили в производство в 1975 г. Сейчас их число измеряется десятками. Уже в 1980 г. гибриды риса выращивались на 17% площади, отведенной под эту культуру. Дополнительный сбор зерна при посеве гибридного риса составляет 10—15% по сравнению с обычными сортами. Семеноводство гибридного риса в КНР базируется на использовании цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), источником которой послужило единичное мужскистерильное растение — спонтанный гибрид между дикорастущим и культурным рисом. В 1983 г. из мировой коллекции риса выделили достаточно эффективные восстановители фертильности, наибольшее применение среди которых получили короткостебельные сорта интенсивного типа IR-24, IR-26 и IR-661 селекции Международного института риса на Филлипинах. Китайские селекционеры-генетики обнаружили, что ядра клеток некоторых видов риса изменяют свою способность к делению под воздействием света или температуры. Были установлены хромосомы, ответственные за явление фотосенсорной стерильности. Это явление было использовано на практике, в работах по гибридному рису.
В Японии в 1984 г. был создан первый гибрид риса Акэнокоси, который на 13% превосходил по урожайности самые продуктивные сорта. В 1986 г. появился еще более продуктивный гибрид Акитикара. В дальнейшем исследования были направлены на повышение пыльцевой продуктивности отцовских линий, устойчивости гибридов к вредным организмам, снижение затрат ручного труда и т.п. По мере решения этих вопросов роль гибридного рисоводства в основных рисосеющих странах мира будет возрастать.
Коммерческие гибриды озимой ржи впервые в мире поступили в производство в ФРГ. Семеноводство их базируется на ЦМС типа Пампа. В качестве материнской формы используют мужскистерильный простой гибрид, а в качестве отцовской — синтетический сорт — восстановитель. В сортоиспытаниях гибриды ржи превышали среднюю урожайность лучших сортов на 10— 19%.
В НИИСХ ЦРИЗ совместно с немецкой фирмой Лохов-Пет-кус начаты работы по созданию высокогетерозисных гибридов F1 озимой ржи, рентабельных для возделывания в условиях Центрального Нечерноземья России. В 1997 г. получены семена 16 гибридов F1 на основе ЦМС и организовано их экологическое испытание. Один из этих гибридов (материнская форма — немецкая, отцовская — российская) дал урожайность 82,1 ц/га, превысив сорт Пургу на 8,7 ц/га (или на 11,8%). Остальные гибриды уступали стандарту из-за слабой их перезимовки.
Идея создания гибридной пшеницы разрабатывалась в основном селекционерами США, в результате чего ими было передано в производство значительное число гибридов. Однако сложное семеноводство с использованием ЦМС и высокая стоимость семян препятствовали распространению этих гибридных форм.
В институте физиологии, генетики и биоинженерии растений (г. Алматы) Кершанская О.И. с сотрудниками провели исследования гибридов пшеницы (Кершанская, 2001). Целью исследования было определение совокупности важнейших фотосинтетических параметров, оптимизация которых обеспечивает высокую продуктивность при интенсивном типе продукционного процесса у пшеницы, создать концептуальную модель оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы с высокой продуктивностью и разработать подходы и методы селекции на оптимизацию фотосинтетического аппарата.
Объектами исследования служили около 200 различающихся по продуктивности генотипов пшеницы. Были использованы методы фотохимии, флуоресценции, биофизики, газового анализа, мезоструктуры листа, морфофизиологические, генетики количественных признаков для определения фотосинтетической активности и продуктивности.
В ходе исследований были получены следующие результаты:
1. Гетерозисные гибриды пшеницы осуществляют более активное фотосинтетическое поглощение углекислоты листом (до 25-30 %) – наблюдаемый и потенциальный фотосинтез, характеризуются увеличением основных параметров световых кривых фотосинтеза: угла наклона и уровня плато в репродуктивный период развития, которое коррелирует с возрастанием активности первичных фотохимических процессов в хлоропластах и карбоксилазной активности РБФКО в листе. Именно гибриды с повышенной фотосинтетической активностью формируют высокий биологический и хозяйственный урожай.
2. Гетерозисные гибриды пшеницы характеризуются высокими темпами нарастания и низкими темпами отмирания листьев, что обеспечивает им преимущества по величине (до 33 %) и продолжительности деятельности ассимиляционной поверхности - фотосинтетическому потенциалу листьев в репродуктивный период (до 79 %) и его оптимальной структурой в этот период вегетации.
3. Впервые показано, что высокопродуктивные гетерозисные гибриды пшеницы обладают высокой интенсивностью фотосинтетического СО2-газообмена листьев (до 30 %) и интенсивным оттоком углерода из листьев в колос (от 35 до 200 %), что обусловливает резкое возрастание чистой продуктивности фотосинтеза (160-210 %), суточных приростов (до 300 %), накопления биомассы (до 40 %), и, в конечном итоге, - формирование высокого биологического урожая.
4. У гетерозисных гибридов пшеницы впервые установлено, что высокая функциональная активность фотосинтетического аппарата на разных уровнях его организации гармонично обеспечивает запрос крупного колоса на ассимиляты. В результате устанавливается динамическое равновесие между потребностью в ассимилятах большого колоса и возможностью ассимиляционного аппарата в их реализации на более высоком количественном уровне, исключающем напряжение донорно-акцепторных отношений в высокопродуктивном растении (Кершанская, Беденко, Уразалиев, 1990).
5. Установлен репродуктивный тип продукционного процесса и роль органов верхней части побега в формировании высокой зерновой продуктивности у пшеницы. Показана определяющая роль органов верхней части побега в переносе органического углерода из флага в колос в фазе формирования зерна, обусловливающего резкое возрастание чистой продуктивности фотосинтеза побега, повышенным содержанием суммарного хлорофилла; в системе целого растения – определенной компактной, но не чрезмерной площадью и оптимальным фотосинтетическим потенциалом листьев с перераспределением его структуры в репродуктивный период на органы верхней части побега, увеличением общей биомассы, соответствием генетически повышенной активности фотосинтетического аппарата - “source” увеличенной нагрузке со стороны формирующегося большого колоса - “sink”, и распределением ассимилятов в пользу колоса.
6. На основании полученных результатов представлена схема оптимального фотосинтетического обеспечения продукционного процесса у пшеницы и сформулированы основные положения концепции оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы.
7. Доказана возможность создания селекционных форм мягкой пшеницы, характеризующихся единой цепью сопряженных высокоактивных фотосинтетических процессов от хлоропласта до формирования конечных элементов урожая. Уровень энергетического и восстановительного потенциалов, создаваемых в активных первичных реакциях фотосинтеза, определяет как повышенную активность процессов ассимиляции СО2 и служит регулятором оптимизации функциональных и структурных преобразований в продукционном процессе в листе и растении, так и удовлетворяет запросам крупного колоса на ассимиляты у таких форм пшеницы.
8. Выявлено повышенное (до 45 %) содержание хлорофилла у высокопродуктивных форм. Определен качественный состав пигментов и прочность связи их с белком: увеличение содержания прочносвязанного хлорофилла А (до 45 %), тенденция к повышению его доли в общем содержании хлорофиллов и отношения А/В, что в определенной мере может быть связано с эффективностью деятельности реакционных центров фотосистем, а меньшее содержание хлорофилла В - со снижением количества или уменьшением размеров светособирающих комплексов фотосистемы II.
9. Впервые проведен генетический анализ характера наследования фотосинтетических показателей у гетерозисных гибридов пшеницы. На основании диаллельного и корреляционного анализов гибридной пшеницы показано, что высокий уровень фотохимической активности хлоропластов доминирует. Высокая концентрация хлоропластов в клетке обусловлена рецессивными генами. Генетическое варьирование интенсивности фотосинтеза управляется полигенной системой ядра с неаддитивными эффектами, и контролируется, как правило, рецессивными генами. Площадь листовой поверхности характеризуется полигенными эффектами по типу сверхдоминирования. Для высокопродуктивных гетерозисных гибридов характерны рецессивные гены площади листьев.
10. Определено оптимальное сочетание экстенсивных и интенсивных признаков фотосинтетической деятельности. Установлен возможный диапазон варьирования различных признаков структуры и функции оптимального фотосинтетического аппарата и вероятные типы сочетания этих признаков для формирования высокой продуктивности.
11. Подтвержден относительно независимый характер проявления и наследуемости (дискретность) фотосинтетических признаков, определяющий различные варианты их взаимосвязи и взаимообусловленности. При этом активность фотосинтетических процессов на “низком” уровне организации: фотосистема, хлоропласт, - может оказаться не реализованной на более высоких уровнях организации фотосинтетического аппарата: лист, растение.
12. Установлено, что высокая фотосинтетическая продуктивность определяется, с одной стороны, высокой автономностью фотосинтетических структур низших порядков (хлоропласт, лист) и, с другой стороны, сложной системой интеграции фотосинтетических признаков в системе целого растения.
Концептуальная модель оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы характеризуется следующими признаками:
на уровне фотосистем - увеличением активности “гипотетического” реакционного центра фотосистемы II;
на уровне хлоропласта – активацией первичных процессов преобразования световой энергии, высокой степенью сопряженности восстановительных процессов с синтезом АТФ, возрастанием скорости циклического и, в значительной мере – нециклического фотофосфорилирования, повышением функциональной активности единичного хлоропласта;
на уровне листа – активацией первичных систем ассимиляции углекислоты - РБФКО, - и интенсивности поглощения углекислоты листом на фоне усиленного оттока, осуществлении фотосинтетической деятельности как основы высокой продуктивности у оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы.
Концептуальная модель оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы с высокой продуктивностью позволила подойти к включению фотосинтетических технологий в селекционный процесс и созданию сортов с высокоактивным фотосинтетическим аппаратом. Разработанная модель также может являться средством для разработки программ молекулярных и генетических манипуляций фотосинтезом, создания трансгенных растений и С3-С4 интермедиатов с повышенной эффективностью фотосинтетического аппарата и устойчивостью к абиотическим стрессам.