Закон крутизны раздражения

Тема 3

ЗАКОНЫВОЗБУЖДЕНИЯ

Все возбудимые клетки (ткани) обладают рядом общих физиоло­гических свойств (законы раздражения), краткая характеристика ко­торых приводится ниже. Универсальным раздражителем для возбуди­мых клеток является электрический ток.

Закон силы для простых возбудимых систем

(закон «все или ничего»)

Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, ко­торая реагирует на раздражитель как единое целое.

В простых возбудимых системах подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, сверхпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение (рис. 3.1). При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (ЭП, ЛО) носит местный (не рас­пространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбужде­ния возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (ам­плитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раз­дражителя.

 

Рис. 3.1. Зависимость силы ре­акции простой возбудимой сис­темы (клетки) от силы раздражи-­

теля:

ПВ – порог возбуждения

 

 

Закон силы для сложных возбудимых систем

Сложная возбудимая система – система, состоящая из множе­ства возбудимых элементов (мышца включает множество двигатель­ных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы сис­темы имеют неодинаковые пороги возбуждения.

Для сложных возбудимых систем амплитуда ответа пропорцио­нальна силе действующего раздражителя (при значениях силы раз­дражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 3.2). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.

Рис. 3.2. Зависимость силы ре­акции сложной возбудимой сис­темы (нерв, мышца) от силы раз-

дражителя:

ПВ_MIN – порог возбуждения самого легковозбудимого элемента,

ПВ_MIN – порог возбуждения самого трудновозбудимого элемента

Закон силы-длительности

Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависи­мости от длительности его действия. Графически эта закономер­ность выражается кривой Вейсса (рис. 3.3).

Минимальную силу раздражителя, вызывающую возбуждение, называют реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в одну реобазу, чтобы вызвать воз­буждение, называют полезным временем. Для более точной характе­ристики возбудимости используют параметр хронаксия.

 

Рис. 3.3. Зависимость пороговой силы раздражителя от времени

его действия:

Р – реобаза, ПВ – полезное время,

Х – хронаксия

 

 

Хронаксия – минимальное время действия раздражителя в 2 реобазы, необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение.

Закон крутизны раздражения

(закон крутизны нарастания силы раздражителя)

Для возникновения возбуждения имеет значение не только сила и время действия тока, но и скорость нарастания силы тока. Для возник­новения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто (рис. 3.4). При медленном нарастании силы тока происходит явление аккомодации – возбудимость клетки снижается. В основе явления аккомодации лежит повышение КУД вследствие по­степенной инактивации Na⁺-каналов.

Полярный закон

Деполяризация, повышение возбудимости и возникновение воз­буждения происходят при действии на клетку выходящего тока. При действии входящего тока происходят противоположные измене­ния – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает. За направление тока принимают направление от области положительного заряда к области отрицательного заряда.

При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в об­ласти катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникнове­ния возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 3.5).

 

Рис. 3.4. Изменение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации при медленном (А) и быстром (Б) нарастании силы раздражающего тока

 

 

 

Рис. 3.5. Изменения, наступающие в нервном волокне при внутриклеточном раздражении (А, Г) и при внеклеточном раздражении в области анода (Б)

и катода (В):

Стрелкой показано направление электрического тока

Лабильность

Под лабильностью понимают функциональную подвижность, скорость протекания элементарных физиологических процессов в клетке (ткани). Количественной мерой лабильности является макси­мальная частота циклов возбуждения, которую может воспроизводить клетка. Частота циклов возбуждения не может возрастать беспре­дельно, так как в каждом цикле возбуждения имеется период рефрак­терности. Чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность клетки.

Новые термины и понятия:

ü простая возбудимая система ü сложная возбудимая система ü реобаза ü хронаксия

ü полезное время ü аккомодация ü лабильность