Эволюция живого представляет собой результат нарушения генетического равновесия в популяциях. Как известно, для поддержания генетического равновесия прежде всего необходимо, чтобы либо мутаций не происходило вовсе, либо частоты прямых и обратных мутаций были одинаковы. В основе генетического равновесия в популяции лежит закон Харди –Вейнберга, суть которого состоит в том, что при определенных условиях частоты различных аллелей[[6]] одного гена остаются из поколения в поколение неизменными.
Определяющими (направляющими) в эволюции являются относительные равновесия биосферы. Ключевые природные системы, в пределах которых осуществляется эволюция, - это биоценоз[[7]] и биогеоценоз. Последний представляет собой равновесную природную систему, образовавшуюся в результате компенсаций всех биосферных воздействий в пределах частей соответствующих геосфер. Только тогда, когда энергетические воздействия неживой природы уравновешиваются живым, возникают устойчивые условия для его существования.
Ключевыми природными системами, с которыми имеет дело эволюционный процесс, являются популяции и вид. Вид – это качественный этап процесса эволюции живого и наименьшая неделимая генетически закрытая система в живой природе. Важнейший признак вида – это полная изоляция в природных условиях, предопределяющая независимость эволюционной судьбы. Время в эволюции определяется числом поколений.
Иногда выделяют три элементарных эволюционных фактора:
- Мутационный процесс, т.е. изменение наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами;
- Изоляция, рассматриваемая как фактор-усилитель генетических различий между группами особей;
|
|
- Популяционные волны, которые как бы подставляют под действие естественного отбора редкие мутации, внося их в увеличенных концентрациях в популяционный генофонд, или устраняют уже довольно обычные варианты.
Изоляция – это возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию или, другими словами, свободное скрещивание особей в пределах популяции или другой внутривидовой группы животных.
Изоляция может быть пространственной, биологической, этологической, генетической. Пространственная изоляция предполагает наличие значительных расстояний – водных, равнинных, горных и т.п. Биологическая изоляция определяется различиями индивидуума внутри вида. Это могут быть морфологические различия в органах размножения, а также различия во времени половой активности и созревания половых продуктов. Этологическая изоляция – осложнение спаривания из-за особенностей поведения (в ритуале ухаживания и т.п.). и наконец, собственно генетическая изоляция обуславливается гибелью зигот, развитием стерильных гибридов, снижением жизнестойкости гибридов.
Все популяции, являющиеся элементарными эволюционными структурами, внутри вида отделены друг от друга какими-то изоляционными барьерами, высота которых (степень изоляции) различна у разных видов. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные генотипические дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. Изоляция характеризуется длительностью и давлением. Последнее обычно превосходит давление мутационного процесса и, видимо, близко к величине давления волн жизни. Особое значение среди всех возможных механизмов изоляции имеет механизм периодической изоляции, когда эволюционный процесс эту изоляцию сам же и создает.
|
|
Изменения отдельных изолированных особей не приводят к эволюционным событиям. Только когда особь находится в пределах сообщества особей того же вида (достаточно многочисленного и длительно существующего), индивидуально возникшее наследственное изменение может стать групповым, эволюционным. Поэтому ни особь, ни близкородственные совокупности особей (семья, стая и другие временные внутрипопуляционные подразделения) не могут быть элементарными эволюционными единицами. Эволюционируют не особи, а группы особей. И популяция есть самая мелкая из групп, способных к самостоятельной эволюции. Особь в популяции является объектом действия главного эволюционного фактора – отбора.
Популяционные волны («волны жизни») представляют собой колебания численности особей, составляющих популяцию. Среди них могут быть выделены:
- Периодические колебания численности короткоживущих организмов;
- Непериодические колебания численности;
- Вспышки численности видов в новых районах при отсутствии естественных врагов;
- Резкие непериодические колебания численности (связанные с природными катастрофами).
|
|
Мутационный процесс и популяционные волны рассматриваются как факторы – поставщики элементарного эволюционного материала для последующего отбора. Изоляция также предшествует отбору. Естественный отбор представляет собой избирательное (дифференциальное) воспроизводство генотипов или генных комплексов. Полем действия естественного отбора является популяция.
Эволюцию можно рассматривать еще как возникновение адаптаций – адаптациогенез. Возникновение приспособленности к среде можно считать основным результатом эволюции.
Основные законы и формы эволюции. Есть несколько законов эволюции, характеризующих наиболее яркие ее грани. Рассмотрим несколько из них. В 1876 г. Ш. Делере установил Правило прогрессирующей специализации, согласно которому группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более и более глубокой специализации.
Принципиальное значение в ходе эволюции имеет процесс автономизации онтогенеза[[8]]. Под последним понимается сохранение детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущее к возникновению относительной устойчивости развития. Название «автономизация онтогенеза» было предложено И.И. Шмальгаузеном. К. Уоддингто назвал этот процесс канализацией онтогенеза.
Важнейшим в эволюционном учении является принцип гомеостаза, сформулированный К. Уоддингтоном, т.е. принцип поддержания постоянства внутренней среды организма. Этот принцип отражает способность организма к саморегуляции.
Огромное значение в теории эволюции имеет правило необратимости, установленное Л. Долло. Согласно этому правилу, эволюция есть процесс необратимый, и организм не может вернуться к прежнему состоянию, в котором уже находились его предки. Этот закон тесно связан с саморегуляцией в природе. Самоорганизация необратима, поскольку она протекает таким образом, что природные системы переходят в состояния, характеризующиеся меньшими значениями энергии.
Промежуточные этапы эволюционного развития хорошо иллюстрируются фундаментальными законами биологии Бэра и Миллера-Геккеля. Кроме того, эти этапы характеризуются рудиментами и атавизмами организмов. Так, практически любому организму присущи рудиментарные органы, а в любой популяции можно встретить особи с атавистическими органами, более ярко характеризующими прежние этапы эволюции.
Исследованием эволюции крупных форм органического мира занимается филогенетика (макроэволюция). Но в ней еще нет стройного учения, аналогичного учению о микроэволюции. Можно считать, что существуют две основные элементарные формы эволюции: дивергенция и филетическая эволюция. Дивергенция - это разделение прежде единого вида (таксона) на две или несколько частей; филетическая эволюция - постепенное изменение вида и превращение его в другой вид. Это обязательный процесс, осуществляющийся в ходе эволюции любого ствола или ветви древа жизни и приводящий к изменению исходного таксона. Примером филетической эволюции может служить развитие предков лошади по линии: Феноподус – Эогиппус – Миогиппус – Парагиппус – Плиогиппус – современная лошадь.
Если в XIX в. эволюция рассматривалась только в мире живого, то в XX в. стало ясно, что эволюционирует и неживая природа. Было установлено, что эволюция имеет ярко выраженные этапы и подтверждается фактами из самых различных наук. Эволюционный подход все более становится методологической основой современной науки.
Первым этапом эволюции неорганического мира можно считать этап образования атомов из элементарных частиц в течение нескольких десятков минут после Большого взрыва. Сначала это были самые простые атомы, в первую очередь водород, из которого в основном и состоит Вселенная. Затем из более сложных атомов стали образовываться молекулы, макромолекулы и т.д. Это и был следующие этапы эволюции. Традиционными доказательствами эволюции живого принято считать: палеонтологические данные, географическое распространение, сравнительную анатомию, сравнительную эмбриологию, сравнительную биохимию, селекцию растений и животных, рудиментарные органы.
Среди наук, изучающих процессы эволюции в неорганическом мире, следует, прежде всего, выделить космохимию и космологию. Современная космохимия установила, что все крупные тела, образующие Солнечную систему, имеют началом один и тот же «момент» времени: 4,6 ±0,1 млрд. лет назад. Это значительное достижение получено посредством сравнительного анализа химического и изотопного состава элементов Земли, Луны, Венеры, Марса, метеоритов различного типа.
Вместе с тем космохимией было установлено, что, по крайней мере, у трех десятков химических элементов метеоритного происхождения изотопный состав не такой, как у земных элементов. Это можно объяснить, предположив, что химические элементы не образовались в каком-то акте синтеза, а формировались во множестве разных ядерных процессов при взрывах бесчисленных звезд во Вселенной. Такие гигантские ядерные взрывы – нормальная стадия эволюции звезд. В течение 10 млрд. лет они разметывали по межзвездному пространству все новые порции звездного вещества. Вследствие перемешивания этих порций и возникло досолнечное газовое облако.
Одним из наиболее важных направлений космологии является изучение моделей эволюции структурных элементов Вселенной. Среди этих моделей следует выделить те, которые посвящены происхождению всей Вселенной, и те, которые посвящены происхождению Солнечной системы. Первые основываются на теории Большого взрыва. Современное состояние данной теории позволяет поставить вопрос о будущем нашей Вселенной. Предполагается, что этап горения звезд закончится во вселенной через 1014 лет, через 1019 лет разрушатся галактики, а через 10³² лет все вещество во вселенной полностью распадется – превратится в фотоны и нейтрино. Через 10¹ºº лет во вселенной не останется практически ничего, кроме электрон-позитронной плазмы ничтожной плотности.
Среди теорий, эволюционных гипотез, посвященных возникновению Солнечной системы, прежде всего следует отметить гипотезы Канта-Лапласа, Ж. Бюффона, О.Ю. Шмидта и Ф. Хойла. Согласно первой из них, Солнечная система произошла из раскаленной газопылевой туманности, вращавшейся вокруг центрального плотного ядра. Под влиянием гравитационных сил туманность превратилась в огромный диск. Плотность диска была неравномерной, поэтому в нем произошло расслоение на отдельные кольца, из которых затем последовательно образовывались планеты и их спутники. Основная часть туманности, не остывшая до сих пор, превратилась в Солнце. Однако эта гипотеза не может объяснить все особенности Солнечной системы, например тот факт, что 80% момента вращения приходится не на Солнце, а на планеты. Для объяснения подобного несоответствия была предложена концепция О.Ю. Шмидта, в которой постулируется, что Солнце в своем вращении прошло через облако пыли, газа и другой материи. Это облако имело собственный момент количества движения. В результате взаимодействия различных моментов (Солнца и облака пыли) произошло их перераспределение и сформировалась та ситуация, которая сохранилась до сих пор.
Но два тела не могли обеспечить динамическое равновесие, необходимое для захвата звездой облака космической пыли. Шмидт предположил, что условия, необходимые для захвата, сформировались следующим образом. Когда Солнце входило в газопылевое облако, в него одновременно вошла еще одна звезда. Три тела могут обеспечить необходимое для захвата равновесие, но затем траектории Солнца и звезды разошлись. Такой сценарий может объяснить устойчивость осуществленного захвата в нескольких частных случаях. Шмидт сумел математически обосновать подобную возможность. Его схема маловероятна, но вполне достоверна. Планеты в концепции Шмидта – изначально холодные. Их разогревание произошло позже в результате сжатия планет, а также поступления энергии от Солнца.
На X Международном астрономическом съезде (Москва, 1958) большинство ученых пришло к выводу, что «планеты образовались не из газовых сгущений, а путем постепенной аккумуляции твердых частиц и тел различных размеров. Газовое вещество лишь присоединилось к большим планетам на заключительной стадии их роста», как это и было сформулировано в заключительных документах съезда.
Среди факторов, доказывающих существование эволюции в мире живого, следует отметить следующие. Еще биологи-креационисты открыли иерархический характер таксономических взаимодействий, а именно – естественное распределение организмов по группам, подчиненным одна другой. В настоящее время доказано, что таксономическая структура взаимосвязей имеется между всеми ныне живущими видами.
В географическом распространении растений и животных на земном шаре подчеркивается его прерывистый характер. Речь идет о географическом распространении групп среднего таксономического ранга (родов, семейств). Объяснить это явление можно, если предположить, что виды возникают в какой-то данной области, а затем расселяются из нее.
При сравнительном изучении анатомии, морфологии групп животных и растений становится ясно, что по ряду особенностей они сходны (гомологичны). Сравнивая представителей какой-нибудь крупной группы, можно обнаружить, что они обладают сходной структурой, но различаются по некоторым гомологичным частям тела. У многих групп организмов можно наблюдать последовательный ряд форм, сменяющих друг друга в геологическом времени. В ряде случаев находят ископаемые останки форм, переходных между двумя крупными группами.
Сравнительной биохимией доказано близкое сходство биохимического состава и молекулярной структуры белков у членов разных родственных семейств или органов.
Селекцией растений и животных человек сохраняет гены, которые его устраивают. Производя отбор, он использует существующую в природе изменчивость, а также возникающие время от времени случайные мутации.
Рудиментарные и атавистические органы широко распространены у организмов. У человека рудиментарными органами являются ушные мышцы – мелкая мускулатура, поднимающая основание волосяных фолликулов. У других млекопитающих поднимание волос и сейчас имеет важное терморегуляционное значение. Атавистическими органами человека являются и остатки хвоста, волосяной покров на поверхности тела. У некоторых нелетающих птиц имеются рудиментарные крылья, у некоторых китов – рудиментарные кости таза, у некоторых змей – рудиментарные задние конечности.
Большой интерес представляют наиболее крупные скачки в эволюционном процессе. Еще основоположники палеонтологии Ж.Кювье (1769-1832) и С.И. Жофруа (1772-1844) установили постоянство таких скачков. Часто организмы внезапно появляются (по меркам геологического времени) и так же внезапно исчезают. Например, хорошо известно, что 150 млн. лет назад была эпоха динозавров. Однако приблизительно 65 млн. лет назад они внезапно вымерли. Существует много гипотез, объясняющих это явление, в том числе повышенной вулканической деятельностью, в результате которой загрязнилась атмосфера и произошло резкое похолодание на планете. Однако в настоящее время большинство ученых придерживаются той точки зрения, что катастрофы в биосфере зарождаются без особых воздействий извне.