Живая клетка в результате обмена веществ и осуществления своей специфической деятельности непрерывно генерирует электрические потенциалы. По условиям возникновения они делятся на потенциал покоя и потенциал действия.
Потенциал покоя или мембранный потенциал (ПП или МП). В формировании ПП основную роль играют проницаемость клеточной мембраны и проводимость. Проницаемость – это способность мембраны пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы (ионы) в соответствии с законом диффузии и фильтрации. Проводимость – это способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембрану согласно электрохимическому градиенту.
Внутри клетки и вне нее находятся различные анионы и катионы, такие как Na+, K+, Cl-, HCO3-, Ca2+, Mg2+, крупномолекулярные анионы (молекулы белка, органические фосфаты). Na+ и К+ в покоящейся клетке перемещаются через ее мембрану в соответствии с законами диффузии, при этом К+ из клетки выходит в значительно большем количестве, чем входит Na+ в клетку, поскольку проницаемость клеточной мембраны для К+ примерно в 25 раз больше, чем проницаемость для Na+. Органические анионы из-за своих больших размеров не могут выходить из клетки, поэтому внутри клетки в состоянии покоя отрицательных ионов больше, чем положительных. По этой причине клетка изнутри имеет отрицательный заряд. Непосредственной причиной формирования ПП является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки (мембранно-ионная теория).
1. Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП, является ион К+. В покоящейся клетке устанавливается динамическое равновесие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К+, то есть устанавливается так называемый равновесный потенциал, когда электрический и химический градиенты уравновешиваются и перестают противодействовать друг другу (противодействие: согласно химическому градиенту К+ стремится выти из клетки, но отрицательный заряд внутри клетки и положительный заряд вне ее препятствуют этому).
2. Ионы Na+ тоже участвуют в формировании ПП: согласно концентрационному и электрическому градиентам, стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. ПП при этом уменьшается, так как на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, а часть отрицательно заряженных ионов внутри клетки нейтрализуется входящими в клетку положительными ионами Na+. То есть вход ионов натрия внутрь клетки уменьшает ПП.
3. Анионы Cl-, проникая внутрь клетки, увеличивают ПП и тем самым принимают непосредственное участие в формировании ПП.
4. Ионы Са2+, взаимодействуя с наружными отрицательными фиксированными зарядами мембраны клетки и отрицательными карбоксильными группами интерстиция, нейтрализуют их, что ведет к увеличению и стабилизации ПП.
Выводы:
· ПП – это производное равновесных потенциалов всех ионов, находящихся внутри и вне клетки, и поверхностных зарядов мембраны клетки.
· ПП – это алгебраическая сумма не только всех зарядов ионов вне и внутри клетки, но и отрицательных внешних и внутренних поверхностных зарядов самой клеточной мембраны.
Кроме собственных ионных механизмов формирования ПП еще имеется и активный механизм поддержания градиентов концентраций различных ионов внутри и вне клетки. К таким механизмам относятся ионные насосы. Ионные помпы обеспечивают перенос ионов вопреки химическому и электрическому градиентам и тем самым поддерживают постоянную разницу концентраций ионов вне и внутри клетки.
Потенциал действия (ПД). Потенциал действия – это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании МП вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки, который распространяется без декремента.
ПД обеспечивает передачу сигналов между нервными клетками, между нервными центрами и рабочими органами. Величина ПД колеблется в пределах от 80-130 мВ; длительность пика ПД нервного волокна 0,1-1 мс. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения, она всегда максимальна для данной клетки в конкретных условиях: ПД подчиняется закону «все или ничего», но не подчиняется закону силы. В составе ПД различают три фазы (см.схему):
1) деполяризацию, то есть исчезновение заряда клетки (уменьшение МП до нуля);
2) инверсию, то есть изменение заряда клетки на обратный, когда внутренняя сторона мембраны заряжается положительно, а внешняя – отрицательно;
3) реполяризацию, то есть восстановление исходного заряда клетки, когда внутренний заряд снова становится отрицательным, а внешний – положительным.
Восстановление ионного равновесия в клетках обеспечивает специальная система, которая называется калий-натриевый насос. Он представлен белками-ферментами, которые транспортируют ионы калия внутрь клетки, а ионы натрия из клетки.
