Лизосомы – это маленькие, окруженные одинарной мембраной пузырьки. Они отпочковываются от аппарата Гольджи и, возможно, от эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат разнообразные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы, в частности белковые. Из-за своего разрушительного действия эти ферменты как бы «заперты» в лизосомах и высвобождаются только по мере надобности. Так, при внутриклеточном пищеварении ферменты выделяются из лизосом в пищеварительные вакуоли. Лизосомы бывают необходимы и для разрушения клеток; например, во время превращения головастика во взрослую лягушку высвобождение лизосомных ферментов обеспечивает разрушение клеток хвоста. В данном случае это нормально и полезно для организма, но иногда такое разрушение клеток носит патологический характер. Например, при вдыхании асбестовой пыли она может проникнуть в клетки легких, и тогда происходит разрыв лизосом, разрушение клеток и развивается легочное заболевание.
Митохондрии и хлоропласты. Митохондрии – относительно крупные мешковидные образования с довольно сложной структурой. Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. На кристах размещаются скопления белков. Многие из них – ферменты, катализирующие окисление продуктов распада углеводов; другие катализируют реакции синтеза и окисления жиров. Вспомогательные ферменты, участвующие в этих процессах, растворены в матриксе митохондрий.
В митохондриях протекает окисление органических веществ, сопряженное с синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). Распад АТФ с образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением энергии, которая расходуется на различные процессы жизнедеятельности, например на синтез белков и нуклеиновых кислот, транспорт веществ внутрь клетки и из нее, передачу нервных импульсов или мышечное сокращение. Митохондрии, таким образом, являются энергетическими станциями, перерабатывающими «топливо» – жиры и углеводы – в такую форму энергии, которая может быть использована клеткой, а следовательно, и организмом в целом.
Растительные клетки тоже содержат митохондрии, но основной источник энергии для yих клеток – свет. Световая энергия используется этими клетками для образования АТФ и синтеза углеводов из диоксида углерода и воды. Хлорофилл – пигмент, аккумулирующий световую энергию, – находится в хлоропластах. Хлоропласты, подобно митохондриям, имеют внутреннюю и наружную мембраны. Из выростов внутренней мембраны в процессе развития хлоропластов возникают т.н. тилакоидные мембраны; последние образуют уплощенные мешочки, собранные в стопки наподобие столбика монет; эти стопки, называемые гранами, содержат хлорофилл. Кроме хлорофилла, в хлоропластах имеются и все другие компоненты, необходимые для фотосинтеза.
Некоторые специализированные хлоропласты не осуществляют фотосинтез, а несут другие функции, например обеспечивают запасание крахмала или пигментов.
Относительная автономия. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, так же, как и сами клетки, которые возникают только из клеток, митохондрии и хлоропласты образуются только из предсуществующих митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют.
ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы. Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах.
Частичная генетическая автономия рассматриваемых органелл и особенности их белок-синтезирующих систем послужили основой для предположения, что митохондрии и хлоропласты произошли от симбиотических бактерий, которые поселились в клетках 1–2 млрд. лет назад. Современным примером такого симбиоза могут служить мелкие фотосинтезирующие водjросли, которые живут внутри клеток некоторых кораллов и моллюсков. Водоросли обеспечивают своих хозяев кислородом, а от них получают питательные вещества.
Фибриллярные структуры
Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому можно ожидать, что из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь сферическую форму, за исключением тех случаев, когда клетки плотно упакованы. Однако обычно этого не наблюдается. Многие простейшие имеют плотные покровы или оболочки, которые придают клетке определенную, несферическую форму. Тем не менее даже без оболочки клетки могут поддерживать несферическую форму из-за того, что цитоплазма структурируется с помощью многочисленных, довольно жестких, параллельно расположенных волокон. Последние образованы полыми микротрубочками, которые состоят из белковых единиц, организованных в виде спирали.
Некоторые простейшие образуют псевдоподии – длинные тонкие цитоплазматические выросты, которыми они захватывают пищу. Псевдоподии сохраняют свою форму благодаря жесткости микротрубочек. Если гидростатическое давление возрастает примерно до 100 атмосфер, микротрубочки распадаются и клетка приобретает форму капли. Когда же давление возвращается к норме, вновь идет сборка микротрубочек и клетка образует псевдоподии. Сходным образом на изменение давления реагируют и многие другие клетки, что подверждает участие микротрубочек в сохранении формы клетки. Сборка и распад микротрубочек, необходимые для того, чтобы клетка могла быстро менять форму, происходят и в отсутствие изменений давления.
Из микротрубочек формируются также фибриллярные структуры, служащие органами движения клетки. У некоторых клеток имеются бичевидные выросты, называемые жгутиками, или же реснички – их биение обеспечивает движение клетки в воде. Если клетка неподвижна, эти структуры гонят воду, частицы пищи и другие частицы к клетке или от клетки. Жгутики относительно крупные, и обычно клетка имеет только один, изредка несколько жгутиков. Реснички гораздо мельче и покрывают всю поверхность клетки. Хотя эти структуры свойственны главным образом простейшим, они могут присутствовать и у высокоорганизованных форм. В человеческом организме ресничками выстланы все дыхательные пути. Попадающие в них небольшие частички обычно улавливаются слизью на клеточной поверхности, и реснички продвигают их вместе со слизью наружу, защищая таким образом легкие. Мужские половые клетки большинства животных и некоторых низших растений движутся с помощью жгутика.
Существуют и другие типы клеточного движения. Один из них – амебоидное движение. Амеба, а также некоторые клетки многоклеточных организмов «перетекают» с места на место, т.е. движутся за счет тока содержимого клетки. Постоянный ток вещества существует и внутри растительных клеток, однако он не влечет за собой передвижения клетки в целом. Наиболее изученный тип клеточного движения – сокращение мышечных клеток; оно осуществляется путем скольжения фибрилл (белковых нитей) относительно друг друга, что приводит к укорочению клетки.