XI пара — добавочный нерв (п. accessorius), двигательный. Его ядра лежат в продолговатом мозге и верхних шейных сегментах спинного мозга. Выходит из черепа вместе с XI и X парами через яремное отверстие, спускается вниз и иннервирует грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы.
XII пара — подъязычный нерв (g. hypoglossus), двигательный. Ядро расположено в продолговатом мозге. Нерв выходит из черепа через канал подъязычного нерва затылочной кости, иннервирует мышцы языка. Волокна шейного сплетения, присоединившиеся к нему, участвуют в образовании шейной петли.
136. Общая хар-ка вегетативной (автономной) нервной системы. Вегетативная (от лат. vegeto — возбуждаю, оживляю) нервная система (ВНС) координирует и регулирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, постоянство внутренней среды организма, функциональную активность тканей. Пожалуй, наиболее важна универсальность вегетативной нервной системы, которая иннервирует весь (без исключения) организм, все органы и ткани. В то же время следует подчеркнуть, что все вегетативные функции подчиняются центральной нервной системе и в первую очередь коре большого мозга, которая связана с внутренними органами двусторонними кортиковисцеральными связями. Вегетативная нервная система не имеет своих особых афферентных чувствительных путей. Чувствительные импульсы от органов направляются по чувствительным волокнам, общим для вегетативной и соматической нервной системы. ВНС имеет две части: симпатическую и парасимпатическую. Большинство внутренних органов иннервируются обеими частями вегетативной нервной системы, которые оказывают различное, иногда противоположное влияние. Парасимпатическая часть не иннервирует исчерченные мышцы, неисчерченные мышцы матки, большинство кровеносных сосудов, мочеточники, потовые железы, волосяные фолликулы кожи, селезенку, надпочечники и гипофиз. Каждая из них имеет центральную и периферическую части. Центры ВНС расположены в четырех отделах головного и спинного мозга, три из них парасимпатические. Среднемозговой (мезенцефалический) отдел — средний мозг: добавочное (Якубовича) ядро глазодвигательного нерва (III пара). Бульбарный — продолговатый мозг и мост: верхнее слюноотделительное ядро лицевого (промежуточного) нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и заднее ядро блуждающего нерва (X пара черепных нервов). Крестцовый (сакральный) отдел — крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в латеральном промежуточном веществе II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Центр симпатической части (грудопоясничный, тораколюмбальный) расположен в правом и левом боковых промежуточных столбах — боковых рогах VIII шейного, всех грудных и I—II поясничных сегментов спинного мозга. Особенности строения вегетативной нервной системы. В отличие от соматических, двигательных волокон, выходящих из мозга сегментарно и сохраняющих сегментарность на периферии, вегетативные волокна выходят лишь из нескольких участков (очагов) головного и спинного мозга. Принципиально отличается и рефлекторная дуга вегетативной нервной системы от анимальной. Отростки двигательных нейронов анимальной нервной системы выходят из мозга и идут, не прерываясь, до мышц. Двигательные, или эфферентные, нейроны вегетативной нервной системы лежат на периферии в вегетативных узлах. Отростки вставочных вегетативных нейронов, расположенных в головном или спинном мозге, выходя из него, обязательно переключаются на клетках вегетативных узлов. Таким образом, путь вегетативных эфферентных волокон разбивается на два участка: от мозга до нервного узла — предузловой (преганглионарный) и от узла до рабочего органа — послеузловой (постганглионарный). Следовательно: Одной из основных особенностей строения вегетативной нервной системы является наличие двухнейронного эфферентного пути: тело первого нейрона залегает в центральной части (вегетативные ядра в головном или спинном мозге), а второго — в вегетативном ганглии.
137. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы также имеет центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими ядрами, лежащими в среднем, заднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Преганглионарные волокна парасимпатической части обычно более длинные, чем преганглионарные симпатические, они идут в составе III, VII, IX и X пар черепных и II—IV крестцовых нервов. Аксоны парасимпатических нейронов доходят до околоорганных вегетативных узлов: ресничного (III пара); крылонебного, поднижнечелюстного и не всегда выделяющегося подъязычного (VII пара), ушного (IX пара), или органных узлов вегетативных сплетений (сердечного, легочного, пищеводного, желудочных, кишечного и др.), в которых залегают тела клеток вторых эфферентных парасимпатических нейронов, чьи аксоны идут к рабочим органам.Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва берет начало от клеток добавочного ядра (Якубовича). Их аксоны (преганглионарные волокна) направляются в составе одноименного нерва в расположенными вблизи зрительного нерва в полости глазницы ресничный узел, где и образуют синапсы с клетками этого узла. Отростки этих клеток — постганглионарные волокна, иннервируют ресничную мышцу и мышцу-сфинктер зрачка.Парасимпатическая часть лицевого нерва представлена нейронами верхнего слюноотделительного ядра. Их аксоны (преганглионарные волокна) направляются в составе указанного нерва к узлам: крылонебному, расположенному в одноименной ямке, поднижнечелюстному и подъязычному. Постганглионарные волокна крылонебного узла в составе верхнечелюстного нерва и его ветвей (V пара) иннервируют слезную железу, а также железы слизистой оболочки полости носа, неба. Постганглионарные волокна поднеж-нечелюстного и подъязычного узлов иннервируют одноименные слюнные железы.
Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва берет начало от клеток нижнего слюноотделительного ядра, чьи аксоны заканчиваются на клетках ушного узла, расположенного под овальным отверстием вблизи нижнечелюстного нерва. Аксоны клеток ушного узла — постганглионарные волокна, иннервируют околоушную слюнную железу.Парасимпатическая часть блуждающего нерва берет начало в заднем его ядре. Аксоны клеток этого ядра в составе нерва следуют к узлам околоорганных и внутриорганных сплетений, где заканчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, груди и живота. Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы начинается в ядрах, залегающих в латеральном промежуточном веществе II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) идут в составе передних корешков, соответствующих спинно-мозговых нервов, затем их ветвей, направляются к внутренним и наружным половым органам. Преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на клетках тазовых узлов, залегающих в сплетениях, расположенных вблизи органов или в их стенках. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию их гладких мышц и желез. Функция вегетативной нервной системы подробно изучается в курсе физиологии человека и животных. Однако мы считаем уместным привести основные сведения о вегетативной иннервации отдельных органов (табл. 48) и влиянии симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы.
138. Симпатическая часть вегетативной нервной системы. Симпатическая часть вегетативной нервной системы состоит из центрального и периферического отделов. Центральный отдел образуют клетки боковых рогов спинного мозга на уровне всех его грудных и верхних трех поясничных сегментов. Периферический отдел представлен нервными волокнами и симпатическими нервными узлами (ганглиями). Нервные узлы подразделяются на две группы: околопозвоночные (паравертебральные), расположенные двумя цепочками по бокам от позвоночника и образующие правый и левый симпатические стволы, и предпозвоночные (превертебральные) — узлы периферических нервных сплетений, лежащие в грудной и брюшной полостях. Околопозвоночные узлы симпатической части вегетативной нервной системы, соединяясь между собой с каждой стороны позвоночника межузловыми ветвями, образуют правый и левый симпатические стволы, расположенные по бокам от позвоночника. В каждом стволе различают три шейных, 10—12 грудных (нижний шейный и I грудной образуют 1 крупный шейно-грудной, или звездчатый, узел), 4 поясничных и 4 крестцовых узла. На передней поверхности крестца оба ствола сходятся, образуя непарный узел. Аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга вначале идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, затем в составе этих нервов и отходящих от них соединительных ветвей (белых) и вступают в симпатический ствол (преганглионарые волокна). Часть этих волокон заканчивается синапсами на клетках узлов симпатического ствола. Аксоны этих клеток в виде постганглионарных волокон выходят из симпатического ствола (паравертебральных узлов) в составе серых соединительных ветвей (немиелинизированные), присоединяются к спинно-мозговым нервам и иннервируют все органы и ткани, где эти нервы разветвляются, в том числе кровеносные сосу волосяные луковицы и потовые железы кожи. Другая часть преганглионарных волокон (отростки клеток первого нейрона эфферентного пути) не прерывается в узлах симпатического ствола, а проходит через них транзитом и в составе ветвей симпатического ствола (внутренностных нервов) входит в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза (чревное, аортальное, брыжеечные, верхнее и нижние подчревные). В узлах (превертебральных) этих сплетений преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на нейронах узлов. Нервные волокна, расположенные в превертебральных узлах сплетений, являются вторыми нейронами эфферентного пути симпатической иннервации внутренних органов брюшной полости, таза, кровеносных и лимфососудов.Аксоны эфферентных нейронов, расположенных в узлах симпатических сплетений брюшной полости и таза, идут по двум направлениям: в составе вегетативных нервов, содержащих постганглионарные волокна, к внутренним органам; в виде постганглионарных волокон, расположенных в оболочках кровеносных сосудов, также к внутренним органам и другим органам, где эти сосуды разветвляются. В области шеи и в грудной полости от симпатического ствола отходят внутренностные нервы, содержащие постганглионарные волокна. Тела этих вторых нейронов пути симпатической иннервации лежат в узлах симпатического ствола. Именно здесь происходит передача нервных импульсов с первого на второй нейрон эфферентного вегетативного нервного пути.От верхнего шейного симпатического узла отходит ряд нервов. Внутренний сонный нерв и 2—3 наружных сонных нерва, образующие одноименные симпатические сплетения по ходу указанных сосудов и продолжающиеся на их ветви в области головы. Яремный нерв, который по ходу внутренней яремной вены направляется к яремному отверстию, где симпатические волокна идут также к узлам IX, X и XII пар черепных нервов и проходят в составе их ветвей. Гортанно-глоточные нервы, образующие одноименное сплетение. Верхний шейный сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям. Таким образом, симпатические постганглионарные волокна, отходящие от верхнего шейного узла, иннервируют органы, кожу, сосуды головы, шеи и сердце. От среднего шейного симпатического узла отходит средний сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям, и нерв, участвующий в формировании общего сонного сплетения. От звездчатого (шейно-грудного) узла отходят ветви, образующие подключичное сплетение (по ходу одноименной артерии), к диафрагмальному и блуждающему нервам; позвоночный нерв, образующий сплетение по ходу одноименной артерии; нижний шейный сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям. Постганглионарные волокна, отходящие от звездчатого узла, осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи и сосудов шеи, верхнего и переднего средостения, сосудов головного и спинного мозга и их оболочек, сердц сердца и ветвей подключичной артерии, верхней конечности.Постганглионарные волокна, отходящие от верхних (I—V) узлов грудного отдела симпатического ствола, участвуют в формировании сердечных, легочных, пищеводного, грудного, аортального сплетений, иннервируют грудной лимфатический проток, непарную и полунепарную вены. От V—IX грудных узлов симпатического ствола отходят в основном преганглионарные волокна, формирующие большой внутренностный нерв, который направляется в брюшную полость (по ходу непарной и полунепарной вен) к узлам чревного сплетения. От X—XI грудных узлов отходят в основном преганглионарные волокна, образующие малый внутренностный нерв, который также спускается в брюшную полость и образует синапсы с клетками узлов чревного и почечного сплетений.От поясничных узлов симпатического ствола отходят поясничные внутренностные нервы, содержащие пре- и постганглионарные волокна к чревному и соответствующим органным сплетениям {аортальному, почечному, верхнему и нижнему брыжеечных и т. д.). От крестцовых узлов отходят крестцовые внутренностные нервы, идущие к тазовому (нижним подчревным) вегетативному сплетению. Сплетения брюшной полости и таза образованы узлами, в которых располагаются тела вторых нейронов и пучки нервных волокон. Постганглионарные волокна направляются к органам самостоятельно и вместе с сосудами, разветвляясь на них и образуя сосудистые сплетения.Чревное сплетение, расположенное вокруг одноименного ствола на передней поверхности брюшной части аорты, является самым крупным. От него отходят ветви, содержащие постганглионарные волокна формирующие вокруг сосудов чревного ствола соответствующие сплетения (печеночное, селезеночное, желудочное), иннервирующие эти органы и их сосуды. Интерес представляет симпатическая иннервация надпочечника. Корковое вещество получает постганглионарные волокна от узлов чревного сплетения, а к клеткам мозгового вещества подходят преганглионарные волок1-на, образующие с ними аксоэпителиальные синапсы. Это связано с происхождением надпочечника.
139. Орган слуха и равновесия. Орган слуха почти полностью расположен в пирамиде височной кости и делится на наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, оно предназначено для улавливания и проведения звуковых колебаний. Ушная раковина образована эластическим хрящом сложной формы, покрытым кожей. В ней различают завиток, образованный свободным загнутым краем хряща, и идущий параллельно ему валик — противозавиток. У переднего края ушной раковины выделяется выступ — козелок. Кзади от него расположен противокозелок, отделенный от козелка вырезкой. Внизу ушная раковина заканчивается кожной складкой, не содержащей хряща,— долькой ушной раковины, или мочкой. Ушная раковина прикрепляется к височной кости связками и имеет рудиментарные мышцы, являющиеся остатками мышц, хорошо выраженных у животных. Наружный слуховой проход состоит их хрящевой и костной частей. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины и составляет 1/3 его длины, остальные 2/3 образованы костным каналом височной кости. В месте перехода одной части в другую наружный слуховой проход сужен и изогнут. Он выстлан кожей и богат железами, выделяющими ушную серу. Его внутренний конец замыкает барабанная перепонка. Барабанная перепонка (membrana tympani) находится на границе между наружным и средним ухом. Она замыкает внутренний конец наружного слухового прохода и стоит наклонно, образуя острый угол с нижней стенкой прохода. Барабанная перепонка овальная и представляет собой тонкую фиброзную пластинку, втянутую внутрь барабанной полости. Она покрыта снаружи истонченной кожей, а изнутри — слизистой оболочкой. В верхнем отделе она особенно тонкая и не содержит фиброзной основы (ненатянутая часть). Среднее ухо лежит внутри пирамиды височной кости и состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы, соединяющей среднее ухо с носоглоткой. Барабанная полость представляет собой пространство между слуховым проходом и внутренним ухом — лабиринтом. В ней находится цепь слуховых косточек: молоточек, наковальня и стремя, соединенных при помощи суставов подвижно и передающих колебания барабанной перепонки лабиринту. По форме барабанную полость сравнивают с низким цилиндром (барабаном), поставленным на ребро и наклоненным в сторону наружного слухового прохода. Объем ее 0,75 см3. В ней различают шесть стенок. Наружная — перепончатая стенка образована барабанной перепонкой, внутренняя — лабиринтная — стенкой, в которой два отверстия: овальное окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, круглое, замкнутое вторичной барабанной перепонкой. Задняя — сосцевидная — стенка прилежит к сосцевидному отростку; отверстие в ней ведет в сосцевидную пещеру (antrum mastoideum). На передней — сонной — стенке находится отверстие слуховой (евстахиевой) трубы. Верхняя — покрышечная — стенка прилежит к средней черепной ямке, а нижняя — яремная — к яремной ямке височной кости. Слуховая (евстахиева) труба имеет костную и хрящевую части. Костная часть является нижним полуканалом мышечно-трубного канала, а хрящевая образована эластическим хрящом, имеющим вид желоба, укрепленного на наружном основании черепа, и под острым углом, подходящим к боковой стенке носоглотки. Внутреннее ухо образовано сложно устроенными костными каналами, лежащими в пирамиде височной кости и получившими название костного лабиринта. Он расположен между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который к лабиринту подходит преддверно-улитковой нерв (VIII пара). Внутри костного лабиринта расположен перепончатый лабиринт. Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, улитки и полукружных каналов. Преддверие (vestibulum) образует среднюю часть лабиринта и сообщается сзади с полукружными каналами и спереди с улитковым протоком (канал улитки). На наружной его стенке, обращенной к барабанной полости, имеется овальное окно, и преддверие, закрытое основанием стремени. Круглое окно, окно улитки, затянутое барабанной перепонкой, находится у начала канала улитки. Через отверстия на медиальной стенке преддверия, обращенной к внутреннему слуховому проходу, в преддверие проникают ветви нерва. Костные полукружные каналы — три дугообразно изогнутых хода — расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Каждый из них имеет две ножки, причем одна расширена в виде ампулы. Улитка (cochlea) представляет собой спиральный канал, который свернут наподобие раковины улитки и образует 2 1/2 оборота. Ее основание обращено к внутреннему слуховому проходу. Костный стержень, пронизанный каналами для нервов, вокруг которого свертываются ходы улитки, лежит горизонтально. В полость канала улитки на всем протяжении от стержня отходит костная спиральная пластинка, в основании которой находится спиральный канал, сообщающийся с каналами стержня. В нем лежат нервные узлы улитковой части нерва. Перепончатый лабиринт расположен внутри костного и в основном повторяет его очертания. Стенки его образованы тонкой соединительнотканной пластинкой. Лабиринт заполнен прозрачной жидкостью — эндолимфой. Перепончатый лабиринт несколько меньше костного, а пространство между их стенками заполнено перилимфой. В преддверии расположены две части перепончатого лабиринта: эллиптический мешочек, или маточка, и несколько вытянутый сферический мешочек. Маточка пятью отверстиями (две ножки полукружных каналов предварительно сливаются) сообщается с полукружными перепончатыми каналами, повторяющими форму костных. Сферический мешочек соединяется узким каналом с перепончатым улитковым протоком. На разрезе улитковый проток имеет форму треугольника. Одна его стенка срастается со стенкой костного канала улитки, две другие отделяют его от перилимфатического пространства и называются базилярной и преддверной мембранами. Проток разделяет перилимфатическое пространство улиткового канала на две лестницы: барабанную, сообщающуюся с областью расположения окна улитки, и преддверную, сообщающуюся с перилимфатическим пространством преддверия. В ампулах полукружных протоков находятся гребешки, а в полости маточки и мешочка — пятна, представляющие собой рецепторные (воспринимающие) участки вестибулярного (статического) аппарата. В рецепторных участках вестибулярного аппарата заканчиваются периферические отростки клеток вестибулярного узла, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Эти клетки являются первым нейроном вестибулярного пути. Центральные отростки клеток вестибулярного узла образуют вестибулярную (преддверную) часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и подходят в его составе к ядрам, проецирующимся на ромбовидную ямку (второй нейрон). Эти ядра имеют многочисленные связи с двигательными ядрами ствола мозга, мозжечком и спинным мозгом. Отростки клеток вестибулярных ядер направляются в таламус (третий нейрон), а затем к коре полушарий большого мозга.