Полные и ритмичные половые циклы являются полноценными половыми циклами.

Лекция № 3

Тема: Половой цикл

 

План.

1. Половой цикл и его стадии (феномены).

2. Особенности течения и клинического проявления полового цикла у самок различных видов.

 

 

1. Половой цикл и его стадии.

С достижением половой зрелости у самок проявля­ется инстинкт спаривания, а их половые железы выра­батывают способные к оплодотворению половые клет­ки. При этом их половой аппарат подчиняется опреде­ленному функциональному ритму. Определенная периодичность изменений в половых органах самки дала основание говорить о циклической природе половой функции. Впервые в литературу тер­мин "половой цикл" ввел Маршалл.

Сущность полового цикла. Половой цикл рассматривается как совокупность физиологических процессов, совершающихся последо­вательно во всем организме и в половом аппарате небеременной самки в период от одной овуляции до другой (или от одной охоты до другой).

Эти процессы создают условия, необходимые для осеме­нения, оплодотворения и развития зародыша.

Половые циклы начинаются с наступлением половой зрелости и повторяются с определенной периодичностью до старости.

В дикой природе животные воспроизводят потомство один раз в год и роды приходятся на начало весны - время наиболее благоприятное для потомства, т.е. новорожденные растут в течение периода увеличивающегося света и благоприятных условий. Кроме того, увеличивается количество корма, что обеспечивает возрастание лактации у матерей.

В условиях постоянной обеспеченности кормами и защитой от внешних воздействий животные могут воспроизводить потомство круглый год, однако, у всех домашних животных отмечается тенденция возвратиться к естественному сезону размножения.

Видимые изменения на протяжении всего цикла проис­ходят в яичниках. Они заключаются в периодическом созревании одного или нескольких фолликулов, овуля­ции и образовании желтого тела (тел). Наиболее ярким внешним про­явлением этих изменений является течка (выделение слизи из половых органов) и половая охота (готовность самки к спариванию с самцом). Поэтому началом полового цикла принято считать именно половую охоту.

Период времени меж­ду двумя половыми охотами (или овуляциями) со­ставляет продолжительность полового цикла.

Учение о половом цикле впервые сформулировал Хипп в 1901 году. Он выделил в половом цикле 4 ста­дии (фазы): проэструс, эструс, метэструс и диэструс. Причем свои наблюдения он произвел на мышах. В ходе дальнейшего изучения и адаптации к другим животным была выделена еще одна фаза полового цикла – анэструс.

Проэструс (предтечка) — подготовительный период, непосредственно предшествующий эструсу. Характеризуется началом быстрого роста отдельных фолликулов в яичниках. Растущие фолликулы вырабатывают эстрогены. Под их влиянием усиливается кровоснабжение поло­вых органов, вульва набухает, слизистая влагалища приобретает красный цвет вследствие увеличения притока крови. Клетки ее подвергаются изменениям, которые у большинства видов приводят к ороговению. Секреция слизи клетками влагалища и шейки матки возрастает.

Матка увеличивается, слизистая оболочка ее становит­ся кровенаполненной и отечной, а маточные железы - активными. У сук в этой стадии выделения из поло­вых органов имеют кровянистый оттенок.

Эструс (течка) - кульминационный момент полового цик­ла. В этой фазе в центральной нервной системе живот­ного появляется очаг повышенной возбудимости, кото­рый приводит к развитию половых ощущений.

· Поло­вое возбуждение принимает господствующее положе­ние. Животное стремится к спариванию с самцом, до­пускает на себя садку и стоит спокойно под ним (по­ловая охота).

· Половые губы набухают еще более заметно, покраснение слизистых оболочек половых путей уси­ливается.

· Матка увеличена, хорошо проявляет ригидность. Маточные железы и клетки шейки матки и влагалища секретируют много слизи жидкой консис­тенции.

· Канал шейки матки расслабляется, и у мно­гих животных отмечается вытекание слизи (течка).

· Быст­ро растет фолликул (фолликулы) в яичниках, и в конечном итоге происходит разрыв его и выход яй­цеклетки (овуляция). С последующим созреванием яйцеклетки.

Метэструс (послетечковая). - стадия, следующая за эструсом.

· Эпителиальные клетки вскрывшегося фол­ликула (гранулеза) подвергаются гипертрофии и пре­вращаются в лютеиновые;

· формируется желтое тело.

· В слизистой оболочке матки разрастаются кровеносные сосуды, маточные железы становятся очень активны­ми.

· Выделение слизи из влагалища ослабевает, канал шейки матки закрывается. Уменьшается приток кро­ви к наружным половым органам, вульва уменьшается в размере.

· Прекращается половая охота.

Диэструс (межтечковая) — период между следующими один за дру­гим циклами. Характеризуется:

· доминированием цик­лического желтого тела.

· маточные железы актив­ны,

· мускулатура матки расслаблена,

· шейка матки зак­рыта.

· количество цервикальной слизи небольшое, кон­систенция ее вязкая. Слизистая оболочка влагалища бледная.

Анэструс — длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Раз­витие фолликулов не происходит или слабо выражено. Матка уменьшена и анемична, шейка плотно закрыта.

Вагинальная слизь скудная, вязкой консистенции. Сли­зистая влагалища бледная (данная стадия характерна для диких животных и плотоядных).

По А.П. Студенцову (1953 г.) «Половой цикл это – нейрогуморальная реакция самки на факторы внешней среды, с которой организм животного составляет единство».

В половом цикле различают три стадии: возбуждения, тор­можения и уравновешивания.

Стадия возбуждения харак­теризуется ярким проявлением всех сексуальных процессов — течки, полового возбуждения, охоты и овуляции.

Течка — выделение слизиизполовых органов самки.Онахарактеризуется покраснением и набуханием слизистой оболоч­ки преддверия влагалища и влагалищной части шейки матки.

Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведе­нии самки, возникающее в свя­зи с созреванием фолликула. Половое возбуждение проявля­ется более или менее ярко вы­раженной общей реакцией ор­ганизма в виде беспокойства, отказа от корма, иногда злоб­ности, а также снижением мо­лочной продуктивности, измене­нием качества молока и други­ми признаками.

Половая охота — положи­тельная сексуальная реакция самки на самца, т. е. проявле­ние у самки полового рефлекса (своеобразного поведения) в присутствии самца. Во время охоты самка стремится прибли­зиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто мо­чится, ритмично сокращаются половые губы, допускает садку и коитус.

Овуляция — это вскрытие со­зревшего фолликула яичника и выделение из него яйцеклетки. Точно овуляцию можно опреде­лить у коров и кобыл ректаль­ным методом.

Стадия торможения полового цикла начинается сразу же по­сле стадии возбуждения (после овуляции). При этом самка ус­покаивается, аппетит, удой вос­станавливаются, течка и охота прекращаются, (самка не под­пускает к себе самца), в яични­ке на месте окулировавшего фолликула образуется желтое тело.

Стадия уравновешивания по ­ лового цикла наступает после стадии торможения и характери­зуется у самки безразличным или отрицательным отношением к самцу и отсутствием призна­ков стадии возбуждения. Одна­ко эта стадия с относительным покоем, так как в организме самки происходят разнообраз­ные физиологические и морфо­логические процессы: в яични­ках формируются и атрезируются фолликулы и желтые те­ла, матка реагирует сокраще­ниями при ректальной пальпа­ции (у коров, кобыл). Стадия уравновешивания длится до на­чала новой стадии возбуждения.

Существует также деление полового (эстрального) цикла на:

1. Фолликулярная стадия.

2. Лютеальная стадия

В фолликулярную стадию происходят изменения характерные для проэструса, эструса, метэструса)

В лютеальную стадию происходят изменения характерные для диэструса (фаза активного желтого тела).

В связи с изучением гормонального статуса организма животных удобнее пользоваться определением стадий полового цикла, предложенным Хиппом.

3. Видовые особенности полового цикла (кратко).

Чередование и продол­жительность половых циклов находятся в зависимости от вида самок.

У коров, кобыл и свиней половые циклы при отсут­ствии беременности повторяются один за другим на протяжении всего года.

Самок, имеющих много половых циклов в течение года, относят к полицикличным.

У овец и коз наблюдают несколько повторяющихся один за другим половых циклов, но чаще лишь весной и осенью. Затем они временно прекращаются.

Таких животных относят также к полицикличным, но с выраженным половым сезоном. При благо­приятных условиях половые циклы у овец и коз могут наблюдаться в течение всего года.

Верблюдиц и буйволиц относят также к полициклич­ным животным с половым сезоном. У верблюдиц половой цикл по­вторяется в зависимости от местности с января по май или июль. У буйволиц половой сезон в горных местностях протекает обычно в июне и июле, а в низменных — с марта по сентябрь.

У самок некоторых видов на протяжении одного года наблю­дается лишь один половой цикл (одна охота). Таких самок называют моноцикличными. Время года, когда у них проявляется половая активность, называют половым сезоном. К моноцикличным животным могут быть отнесены суки и кошки, у которых в течение года может быть 1, 2 и 3 половых сезона.

Промежуток времени от первого дня охоты до ее повторения составляет продолжительность полового цикла.

Чередование и продолжительность половых циклов зависят не только от вида самок, но и от условий их существования. Улучшая условия существования самок, можно моноцикличных животных превратить в полицикличных. При ухудшении же условий существо­вания животных продолжительность полового цикла нередко удли­няется, и животные из полицикличных могут стать временно близ­кими к моноцикличным или к животным с половым сезоном раз­множения.

Расстройства полового цикла. Половые циклы, протекающие последовательно по стадиям и заканчивающиеся течкой, охотой и овуляцией, называют полными.

Половые циклы, следующие один за другим через одинаковые промежутки времени, называют ритмичными.

Полные и ритмичные половые циклы являются полноценными половыми циклами.

Полные ритмичные половые циклы отражают нормальное состоя­ние организма самки. Они в то же время отражают сохранение гар­монической взаимосвязи между организмом и внешней средой и между центральной нервной системой и внутренними органами, в том числе и половыми. При таких половых циклах имеются все условия для оплодотворения.

При неблагоприятных факторах внешней среды и патологических импульсах, идущих из патологически измененных внутренних орга­нов, возникают нарушения полового цикла. Они проявляются в не­скольких формах.

АРИТМИЧНЫЙ ПОЛОВОЙ ЦИКЛ. Одна из наиболее частых форм нарушения полового цикла, наблюдаемая обычно при заболевании самок. Нарушения ритма чаще всего проявляются в возникновении неодинаковых или неровных по продолжительности половых циклов. В таких случаях очередные течка и охота возникают раньше или чаще позднее обычного срока.

Кроме того, часто нарушение полового цикла может выразиться в выпадении одной или нескольких его фаз:

Ановуляторный -половой цикл, проте­кающий при наличии течки и охоты, но без овуляции;

Алибидный - называют половой цикл при наличии течки и ову­ляции, но без охоты;

Анэстральный - цикл, когда охота и ову­ляция возникают без течки.

Такие половые циклы являются неполными.

Зачастую наблюдаются смешанные формы: алибидно-анэстральные («тихая охота»), данная патология иногда может быть и физиологична. Так у 70% коров и телок первая овуляция проходит как раз по принципу алибидно-анэстрального полового цикла и является своего рода защитной реакцией от нежелательной беременности

Аритмичные и неполные половые циклы рассматриваются как неполноценные половые циклы. При таких циклах выпадает одно или несколько условий, необходимых для оплодотворения, и самки после осеменения в большинстве случаев не оплодотворяются.

ПОЛОВОЙ ЦИКЛ КОРОВЫ

Половая зрелость у телок наступает чаще в возрасте 8—10 мес. Осеменяют их в 16— 18-месячном возрасте при достиже­нии живой массы 350 кг.

Коровы — полициклические животные. После наступле­ния первой овуляции у телок половая цикличность проявля­ется более или менее регулярно во все сезоны года. Продол­жительность полового цикла у них составляет в среднем 21 день (от 18 до 24 дней). В случае недокорма половая циклич­ность прекращается. Чаще это можно наблюдать осенью и зимой в холодную погоду.

Длительность стадий полового цикла:

проэструса — 3 — 4 дня,

эструса — 12 — 18 ч,

метэструса — 3 — 4

и диэструса — 10—14 дней. Анэструс отсутствует.

Половая охота у коров и телок продолжается в среднем 13-17 ч (от 2,5 до 36 ч). У тёлок с возрастом половая охота уд­линяется и признаки ее у них выражены более отчетливо, чем у коров.

Продолжительность первой послеродовой охоты ко­роче, чем двух последующих.

В жаркие месяцы у лактирующих коров отмечается значительное укорочение охоты. У мно­гих животных она проявляется утром или в вечернее время.

Овуляция может происходить в любом месте свободной повер­хности яичника. В последующем в связи с развитием желтого тела форма яичника будет зависеть в основном от места овуляции.

Овуляция наступает через 12,5 ± 0,8 ч после окончания охоты или через 28,9 ± 0,7 ч после ее начала.

В 85% случаев овуляция происходит в вечерне-ночное время; наличие самца и акта спаривания ускоряет ее.

За 12—24 ч до появления первых признаков охоты начинается обильная секреция слизи из передней части влагалища и шей­ки матки. Количество слизи увеличивается в течение охоты и затем постепенно уменьшается к четвертому дню после охоты. Эластичность слизи варьирует, максимальная она во время охоты. В начале охоты слизь клейкая, прозрачная, светлая, к концу охоты становится более вязкой.

Половая охота — строго специфическая реакция самки на самца и ее можно точно установить только рефлексологичес­ким методом, т. е. используя самца-пробника. Однако у коров и телок при контакте с другими самками проявляются такие характерные для охоты признаки, которые позволяют прак­тически безошибочно распознать ее.

Корова в охоте проявляет признаки общего возбуждения, чаще стоит. Если кто-нибудь проходит сзади, она поднимает голову и провожает проходящего взглядом. Глаза более жи­вые, часто — неподвижные и блестящие. Постоянно пересту­пает с ноги на ногу, пытается приблизиться к другим коровам и вспрыгнуть на них (иногда даже на человека). У некоторых коров охота сопровождается громким мычанием в течение нес­кольких часов или целого дня. Животное в охоте облизывает соседних коров, особенно их половые органы, а также подо­шедших близко людей. При этом спина впереди от таза вы­гибается, а затем сильно прогибается, хвост поднимается и опускается. Такое движение можно вызвать поглаживанием поясницы или дотрагиванием до вульвы. Этот признак выра­жен у большинства животных. Иногда корова сильно изгиба­ется и пытается облизать свои половые органы. У некоторых животных наблюдается снижение удоя. Более обычным является затрудненное доение, так как корова задерживает молоко. Снижается также руминация.

Если корова находится в стаде, то признаки охоты выра­жены более отчетливо. Коровы в охоте следуют за другими животными и вспрыгивают на них, независимо от того, в охоте эти животные или нет. Если замечено, что корова повторяет прыжки, то следует про­должить наблюдение за ней, так как возможно наступление охоты. Но этот признак не является определяющим, он может наблюдаться и у животных, не находящихся в охоте. Более важным для выявления состояния охоты является поведение коровы в момент, когда на нее вспрыгивает другое животное. Если она стоит спокойно или слегка уклоняется, то это ука­зывает на наличие у нее охоты. В разгар охоты у коров про­является, как правило, только типичный признак — рефлекс неподвижности,

У животных в это время хорошо выражены и специфические изменения в наружных половых органах. Слизь вытекает в виде длинной вязкой нити, приклеивается к ягодицам и хвосту. Если животное лежало, то возле его таза можно увидеть скопление мутноватой или прозрачной слизи.

Если корова в охоте долгое время находилась в стаде, то вследствие запрыгивания других животных у нее стираются волосы и появляются ссадины на коже крестца. если ссадины влажные, с выделением экссудата или кожа при прикосновении болезненна и имеет повышенную температуру, то это говорит о том, что корова в охоте или охота только что прошла.

ПОЛОВОЙ ЦИКЛ ОВЦЫ

Половая зрелость у ярочек наступает в возрасте 5—8 мес. Осеменяют их на втором году жизни. При хорошем развитии самки возможно и более раннее покрытие.

Овцы — полициклические животные с выраженным поло­вым сезоном. Сезонность в размножении овец регулируется факторами внешней среды и, главным образом, суточным количеством света. Начинается половой сезон с уменьшением светового дня и продолжается в течение всего короткого дня. У диких овец половой сезон совпадает с осен­ними месяцами, у одомашненных пород продолжительность его колеблется в зависимости от климатических условий, кор­мления и содержания, породных особенностей животных.

В Беларуси овцы могут проявлять половую цикличность в период с июля до марта.

После родов охота может наступить в первый месяц, но это зависит от сезона ягнения. После весеннего ягнения охота наступает медленнее и значительно быстрее — после осеннего. Длительность стадий полового цикла: проэструса — 2—3 дня, эструса — 24—38 ч, метэструса — 2—3 дня и диэструса - 10-12 дней.

Половая охота у овец проявляется менее ярко, чем у дру­гих видов, и определить ее у большинства животных без ба­рана-пробника практически невозможно. Овца считается в охоте, если спокойно допускает садку барана.

Продолжитель­ность охоты 24—38 ч (от 12 до 72 ч). У старых маток охота длится меньше, чем у молодых. В начале полового сезона охота короче, чем в разгар сезона. В прохладные месяцы охо­та продолжается дольше, чем в теплые.

Овуляция у (80%) животных происходит через 31—32 ч после начала охоты, у ос­тальных — через 22 — 30 ч. При множественной овуляции вто­рой фолликул разрывается обычно через 1 — 2 ч, но не позднее чем через 4 ч после разрыва первого фолликула. У многоп­лодных романовских овец промежуток между овуляциями мо­жет быть и больше 4 ч.

Слизь в начале охоты прозрачная, слегка опалесцирующая, затем становится более мутной и в конце охоты приобретает салообразную консистенцию.

У коз много общего с овцами в проявлении половой фун­кции. Но продолжительность цикла у них несколько больше (19—21 день). Охота длится 22—33 ч. Овуляция происходит через несколько после окончания охоты.

Половой цикл свиньи

Первый половой цикл у свиньи наблюдается в возрасте 5—7 мес.

Через 2—3 половых цикла (с 8,5-месячного возраста) свинок можно осеменять.

После опороса во время лактации (подсоса) охота обычно не наступает; проявляется она только через 4—7 дней после отъема поросят.

При раннем отъеме период до наступления охоты удлиняется, увеличивается частота кист яичников. При отъеме после 25 — 30 дней фактор времени оказывается мало­существенным.

Дикие свиньи — моноциклические животные. В условиях Беловежской пущи половая активность у них проявляется в ноябре—декабре.

У всех домашних свиней после наступления половой зрелости или первой послеродовой охоты половые циклы повторяются регулярно во все сезоны года.

Продолжи­тельность их составляет в среднем 20—21 день. Возможны колебания от 11 до 42 дней. Проэструс длится 3—4 дня (иногда до 6 дней), эструс — 2—3 дня, метэструс — 2—3дня, диэструс — 11—13 дней. Овуляция через 20-40 от началаохоты У молодых свинок проэструс продолжитель­нее, эструс короче, чем у взрослых свиноматок. Длительность половой охоты (время допуска хряка) составляет 40—60 ч (от 12 до 120 ч). Первая охота короче, чем последующие. У старых маток она продолжительнее, чем у молодых.

В период созревания фолликулов вульва (петля) набухает и приобретает красный цвет, слизистая оболочка влагалища становится отечной, розоватого или ярко-красного цвета. Из половой щели может выделяться слизь. В начале охоты слизь светлая, к концу охоты беловатая. Четкие изменения вульвы в период эструса наблюдают только у 75% самок. На­бухание и покраснение ее редко сохраняется до конца охоты и обычно исчезает во время спаривания или до этого.

За 3—12 ч до наступления стадии эструса происходят из­менения в поведении свиньи. Она становится беспокойной, часто мочится, издает характерное хрюканье, мало ест, обню­хивает половые органы других животных, вспрыгивает на них и может позволять делать прыжки на себя другим свиньям. По­вышается "разведывательная" активность свиньи, т. е. она пы­тается выбраться из станка. Некоторые самки активно пресле­дуют хряков за день до наступления эструса. В этой стадии явления течки и охоты усиливаются.

Характерным признаком готовности свиньи к спариванию является рефлекс неподвиж­ности. В присутствии самца она настораживает уши, выгибает дугой спину и застывает в такой позе; никакие подталкивания и удары не могут заставить ее сойти с места. Если в это время положить ей на крестец руку или сесть верхом, то она не ук­лоняется, а продолжает стоять спокойно. Но без хряка такая реакция наблюдается только у половины животных.

ПОЛОВОЙ ЦИКЛ КОБЫЛЫ

Половая зрелость у кобыл наступает обычно во второе лето их жизни; осеменяют в 3—4-летнем возрасте.

Кобылы — полициклические животные. Половая охота у них может наступить в любое время года, особенно при нали­чии достаточного количества корма, при содержании в теплых светлых помещениях. Однако чаще половая активность про­является с февраля по июль — август. Затем следует длитель­ный период анэструса, в течение которого функция яичников подавлена. Они небольшие, бобовидной формы и только иног­да могут содержать фолликулы диаметром до 1,5 см.

В конце зимы начинается переходный период к регулярной половой цикличности. Созревание фолликулов в это время идет медленно, и они обычно не пальпируются через прямую кишку. Продолжительность охоты не характерна (до 1 мес и более), признаки ее атипичны, неясно выражены и с трудом могут быть замечены. Как правило, такая длительная весен­няя охота не заканчивается овуляцией. Часто это бывает в холодные весны, а также у очень молодых и старых слабоу­питанных кобыл. После первой овуляции половая циклич­ность становится регулярной.

После выжеребки первая половая охота наступает на 8— 10-й день (от 5 до 14 дней) и поэтому нередко покрытие при­урочивают к этому времени (на 9-й день). Продолжительность этой охоты короче — 2—4 дня. Наиболее же типичная про­должительность ее 6 дней. Продолжительность полового цикла — 21—23 дня, хотя возможны колебания от 7 до 37 дней. Первые два цикла короче, а в разгар полового сезона их продолжи­тельность довольно стабильная — около 22 дней (6 дней — охота и 16 дней — промежуток между концом одной и началом другой охоты). Проэструс длится 2—3 дня, эструс —4—8 дней, метэструс —2—3 дня и диэструс — 10—12 дней; овуля­ция происходит в конце охоты, обычно за 1 — 2 дня до ее окон­чания. В большинстве случаев овулирует один фолликул. Час­тота двойных овуляций составляет 18—27%. В 52,2% случаев овуляция происходит в левом яичнике.

Признаки охоты хорошо выражены, вульва набухает, отмечается мигание половой щели. При этом кобыла откры­вает и закрывает половую щель, поднимает хвост, выпячивает клитор и испускает небольшое количество мочи и слизи. Во время охоты кобылы сильно возбуждены, непослушны, часто ржут. Услышав или увидев жеребца, они принимают позу для спаривания. Во время садки жеребца стоят спокойно.

В стадии метэструса признаки течки и охоты угасают, жи­вотное не допускает садки. Уменьшается отечность вульвы, исчезает гиперемия слизистых половых органов, в яичнике формируется желтое тело.

В стадии диэструса у кобыл слизистая оболочка влагалища бледная, часто желтоватого цвета, покрыта небольшим коли­чеством вязкой, мутноватой слизи. Шейка матки закрыта. По­верхность яичников гладкая, чаще бобовидной формы, в них находят фолликулы диаметром до 1,5 см. При виде жеребца отмечается нервозность, лягание и ржание.

ПОЛОВОЙ ЦИКЛ СУКИ

Собаки — моноциклические животные. Половой цикл у них бывает два раза в году с интервалом около 7 мес, чаще в январе — марте и августе — сентябре. Возможно проявление половой активности в другое время года. У самок мелких по­род половые циклы бывают чаще. Молодые самки, достигшие хорошего развития к осени, проявляют свой первый цикл в этот же сезон.

Проэструс у сук длится 9—10 дней (от 4 до 14 дней), клинически хорошо выражен. Характеризуется кровянисты­ми истечениями из половых органов и прогрессирующим припуханием половых губ. Припухание начинается через нес­колько дней после появления истечений, интенсивность кото­рых достигает максимума в ранний проэструс и сохраняется на таком уровне до начала охоты. Истечения имеют специфи­ческий запах и улавливаются самцами на большом расстоя­нии. У молодых сук вследствие сильного отека слизистой обо­лочки иногда наблюдается выпадение влагалища. В течение большей части проэструса самки привлекательны для самцов, но не допускают на себя садку.

Эструс продолжается 9 дней (5 -12 дней). Кровянистые истечения в начале этой стадии уменьшаются в количестве, но могут продолжаться на протяжении всей охоты. Более час­то, однако, они становятся светлыми или желтоватого цвета. Отечность и припухание вульвы достигают максимума к на­чалу охоты. Половые губы становятся мягкой консистенции. Отечность их может сохраняться даже в первое время метэс­труса.

С завершением проэструса или за день до этого поведение самки изменяется. Она начинает проявлять интерес к самцу, хотя еще и не готова к спариванию. С началом эструса жела­ние к коитусу уже очевидно и вскоре сука принимает позу для спаривания. Наиболее сильно половая активность проявляет­ся в первые два дня эструса, хотя побуждение для самца к коитусу сохраняется до конца охоты.

Общая продолжительность двух стадий достигает 21 дня. При удлинении проэструса укорачивается эструс и наоборот. Овуляция наступает на 1-3 день от начала охоты и может длиться от нескольких часов до нескольких дней, что может привести к суперфекундации (оплодотворение спермой нескольких самцов).

В стадии метэструса происходят изменения эндометрия, характерные для беременности (псевдобеременность). Длит­ся эта стадия до 8 недель и иногда завершается ложными родами с последующей лактацией. Затем наступает длитель­ный период анэструса, который продолжается до начала но­вого полового цикла в следующем половом сезоне. Продол­жительность анэструса около 3 мес.

Появление крови в вагинальной слизи в проэструсе связа­но с диапедезом эритроцитов через неповрежденный эпителий матки, но возможно в незначительном количестве и повреж­дение кровеносных сосудов.

Овуляция происходит спонтанно через сут­ки после начала охоты. Все фолликулы овулируют в течение короткого периода времени.