Образование мембранных структур. Монослои. Жидкие кристаллы.




Биофизика мембран - важнейший раздел биофизики клетки, имеющий большое значение для биологии. Многие жизненные процессы протекают на биологических мембранах.

Три основные функции биологических мембран:

· барьерная — обеспечивает селективный (избирательный), регулируемый, пассивный и активный обмен веществом с окружающей средой;

· матричная - обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие;

· механическая - обеспечивает прочность и автономность клетки, внутриклеточных структур.

· энергетическую - синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез в мембранах хлоропластов;

· генерацию и проведение биопотенциалов;

· рецепторную (механическая, акустическая, обонятельная, зрительная, химическая, терморецепция - мембранные процессы) и многие другие функции.

Первая модель строения биологических мембран была предложена в 1902 г. По этой модели биологические мембраны состоят из тонкого слоя фосфолипидов. На поверхности раздела полярной и неполярной среды молекулы фосфолипидов образуют мономолекулярный (одномолекулярный) слой. Их полярные "головы" погружены в полярную среду, а неполярные "хвосты" ориентированы в сторону неполярной среды. Поэтому и можно было предположить, что биологические мембраны построены из монослоя липидов.

В 1925 г. была высказана идея, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя (рис.1.1).

Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор (рис. 1.1), в котором пластинами являются электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы) с погруженными в них головамилипидных молекул. Проводники разделены диэлектрическимслоем, образованным неполярной частью липидных молекул -двойным слоем их хвостов. Липиды - диэлектрики с диэлектрической проницаемостью = 2.

Емкость плоского конденсатора

Из формулы d=3,5 нм - толщина липидной части мембраны (С=0,5*10-2Ф/м2).

Однако мембрана - это не только липидный бислой, биологическая мембрана состоит и из белковых молекул. Даниелл и Девсон в 1935г. предложили так называемую бутербродную модель строения биологических мембран. Согласно этой модели мембрана - трехслойная. Она образована двумя расположенными по краям слоями белковых молекул с липидным бислоем посередине.

В 1972 г. была предложена жидкостно-мозаичная модель строения биологических мембран Согласно этой модели структурную основу биологической мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками (рис.1.2).

Липиды находятся при физиологических условиях в жидком агрегатном состоянии. Это позволяет сравнить мембрану с фосфолипидным морем, по которому плавают белковые "айсберги".

Жидкостно-мозаичная модель строения мембраны в настоящее время общепринята. Однако, как всякая модель, она дает довольно упрощенную картину строения мембраны. В частности, обнаружено, что белковые "айсберги" не всегда свободно плавают в липидном море, а могут быть "заякорены" на внутренние (цитоплазматические) структуры клетки. К таким структурам относятся микрофиламенты и микротрубочки (рис.1.2).

 

В мембранах содержатся разные фосфолипиды.

Полярные головы молекул фосфолипидов - гидрофильны, а их неполярные хвосты - гидрофобны. В смеси фосфолипидов с водой термодинамически выгодно, чтобы полярные головы были погружены в состоящую из полярных молекул воду, а их неполярные хвосты были бы расположены подальше от воды. Такое расположение амфифильных (имеющих и гидрофильную, и гидрофобную части) молекул соответствует наименьшему значению энергии Гиббса по сравнению с другими возможными расположениями молекул.

 

Жидкие кристаллы

Вещество при разных температуре, давлении, концентрациях химических компонентов может находиться в различных физических состояниях (газообразном, жидком, твердом, плазменном). Твердое тело может быть как кристаллическим (имеется дальний порядок в расположении частиц на расстояниях, много превышающих межмолекулярные расстояния - кристаллическая решетка), так и аморфным (нет дальнего порядка в расположении атомов и молекул).

Молекулы в мембране размещены не беспорядочно, в их расположении наблюдается дальний порядок. Фосфолипидные молекулы находятся в двойном слое, а их гидрофобные хвосты приблизительно параллельны друг другу. Есть порядок и в ориентации полярных гидрофильных голов.

Физическое состояние, при котором есть дальний порядок во взаимной ориентации и расположении молекул, но агрегатное состояние жидкое, называется жидкокристаллическим состоянием.

Могут быть различные жидкокристаллические структуры (рис. 1.9, б, в, г): нематическая (нитевидная); смектическая (мылообразная) - молекулы параллельны друг другу и располагаются слоями; холестерическая.

Бислойная липидная фаза биологических мембран соответствует смектическому жидкокристаллическому состоянию.

Динамичность липидных бислойных мембран определяет изменение их структуры при различных, даже небольших изменениях внешних условий или химического состава. При изменении условий вещество может перейти в другое фазовое состояние.

Согласно данным физических исследований, в фосфолипидной мембране при понижении температуры происходит переход из жидкокристаллического в гель-состояние, которое условно иногда называют твердокристаллическим (рис. 1.10).

 

В гель-состоянии молекулы расположены еще более упорядочено, чем в жидкокристаллическом. Все гидрофобные углеводородные хвосты фосфолипидных молекул в гель-фазе полностью вытянуты строго параллельно друг другу.

Для нормального функционирования мембрана должна быть в жидкокристаллическом состоянии. Поэтому в живых системах при продолжительном понижении температуры окружающей среды наблюдается адаптационное изменение химического состава мембран, обеспечивающее понижение температуры фазового перехода.

 

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2019-03-17 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: