Обнаруженное нами явление популяционной специфичности кластеров гаплотипов позволило впервые совместить генетическую и лингвистическую реконструкции микроэволюции населения Кавказа. На рис. 7 приведено лингвистическое древо, иллюстрирующее постепенное разделение праязыка на отдельные ветви, языки и диалекты. На этом рисунке все 18 обнаруженных нами кластеров наложены на лингвистическое древо. Можно видеть много примеров соответствия лингвистической и генетической эволюции.
Это позволяет сделать вывод, что генетическая структура Кавказа развивалась параллельно с формированием многообразия языков Северного Кавказа, и выдвинуть гипотезу: связующим звеном между генетической и языковой эволюцией служили демографические события в истории популяций, связанные с подразделением на дочерние группы. Горный рельеф чрезвычайно способствовал процессу географического подразделения популяций, а изоляция в горных ущельях дочерних популяций друг от друга приводила к тому, что кластеры гаплотипов, возникавшие в одной из популяций, не распространялись в другие популяции. Однако если эта популяция по мере увеличения численности и расселения на смежные территория, в свою очередь, делилась на несколько дочерних, то генофонды всех дочерних групп наследовали и характерный кластер гаплотипов. Новые возникающие кластеры оказывались специфичны для этих популяций уже третьего порядка. Те же самые демографические события, которые приводили к изоляции генофондов популяций, приводили и к изоляции их языков. Тем самым одни и те же события в истории
популяций (демографические в своей основе) оставляли свои следы в двух независимых регистрирующих системах: в генофонде и в языке. Поэтому совпадение генетических и лингвистических датировок свидетельствует о корректности и генетического, и лингвистического анализа дифференциации популяций. Проведенный дополнительный анализ ряда популяций по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК подтверждает роль демографических факторов в формировании генетического своеобразия популяций.
При всей схематичности предложенной модели она объясняет и описывает важнейшие особенности народонаселения Кавказа: высокую степень подразделенности генофонда, высокое лингвистическое разнообразие, наличие популяционно-специфичных кластеров гаплотипов, сходство генетических датировок этих кластеров и лингвистических датировок обособления языков, на которых говорят соответствующие популяции.
Такое четкое соответствие генетической и лингвистической реконструкций не было выявлено ранее ни в одном из регионов мира. Это может быть связано с особыми условиями Кавказа, горный рельеф которого препятствовал смешению популяций и внешним миграциям, но способствовал высокой степени изолированности даже соседних популяций. Можно считать, что внешние миграции только принесли основные гаплогруппы Y хромосомы из Передней Азии при исходном палеолитическом заселении Кавказа, а накопление высоких частот гаплогрупп и популяционно-специфичных кластеров гаплотипов происходило на Кавказе в результате дрейфа генов и самостоятельного развития популяционной системы народонаселения Кавказа.
Рис. 7. Комбинированная схема микроэволюции популяций Кавказа
ВЫВОДЫ
1. Анализ SNP и STR полиморфизма Y хромосомы для 1917 представителей 22 популяций Кавказа выявил, что его популяции четко подразделены на 4 лингвистико-географических региона - в генофонде каждого преобладает лишь один вариант Y хромосомы. Впервые показано, что генофонды Западного и Центрального Кавказа резко различаются: популяции Западного Кавказа характеризует гаплогруппа G2a3b- P303, в популяциях Центрального Кавказа - гаплогруппа G2a1a -P18.
2. Уникальный по полноте используемых данных сравнительный анализ с генофондами Евразии показал, что и по спектру Y гаплогрупп, и по их частотам популяции Кавказа отличаются от генофонда Европы и обнаруживают древние связи с генофондом Передней Азии. При этом межпопуляционные различия на Кавказе превышают аналогичные показатели и для Европы, и для Передней Азии, свидетельствуя об интенсивных процессах дрейфа генов в популяциях Кавказа.
3. Сравнение количественных показателей сходства языков (доля общих слов) и сходства генофондов (Y гаплотипы) народов Кавказа, матриц межэтнических расстояний, датировок ветвлений лингвистических и генетических деревьев родства популяций, анализа межпопуляционного разнообразия (AMOVA) впервые обнаружило ведущую роль лингвистического фактора в формировании генетической структуры Кавказа.
4. Анализ 1917 STR гаплотипов выявил 18 крупных кластеров, каждый из которых специфичен для отдельных народов (осетин, чеченцев, шапсугов, черкесов, лезгин и т.д.). Большинство генетических датировок этих кластеров, полученных при использовании "генеалогической" скорости мутирования, в большей степени соответствуют лингвистическим и историческим датировкам, чем "эволюционные".
5. Совокупность результатов по SNP и STR полиморфизму Y хромосомы свидетельствует, что население Кавказа сформировалось в ходе заселения из Передней Азии в верхнем палеолите, а последующие миграции как из Европы, так и из Азии оказали весьма ограниченное влияние. Основным фактором микроэволюции на Кавказе стал дрейф генов в сочетании с географической изоляцией, что привело к параллелизму в генетической и лингвистической структуре.