Под устойчивостью экосистемы понимается её способность выдерживать изменения экологических факторов при сохранении её нормального функционирования. Рассматривают устойчивость экосистем на двух уровнях:
1. Видовой (на уровне организмов);
2. Системный (на уровне экосистемы): устойчивость экосистем проявляется в общем случае как их способность сохранять структуру и нормальное функционирование при изменениях экологических факторов. Адаптации организмов к изменениям факторов среды обитания обеспечивают в определенной степени устойчивость (к изменению экологических факторов среды) экосистем, в состав которых они входят. Однако экосистема по сравнению с отдельными видами организмов имеет более высокую степень надёжности функционирования в изменяющейся среде, так как на системном уровне формируются и развиваются новые, системные механизмы обеспечения устойчивости и живучести экосистем, которые отсутствовали у отдельных видов в экосистеме. Такие эволюционно выработанные механизмы приспособления экосистем к изменениям среды обитания называются адаптациями экосистем.
Существование биогеохимических круговоротов создает возможность для само регуляции экосистем (или гомеостаза), что придает экосистеме устойчивость в течение длительных периодов. Например, показателем устойчивости глобальной экосистемы, связанной с круговоротом веществ, может служить следующий факт. Известно, что 93% массы тела человека составляют четыре химических элемента: кислород, углерод, водород и кальций, которые, во-первых, входят в перечень одиннадцати самых распространенных в геосферах Земли химических элементов, и, во-вторых, эти четыре элемента сами образуют более 56% массы геосфер.
Видовое разнообразие - также один из факторов обеспечения устойчивости экосистем к неблагоприятным факторам среды. Биоразнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Например, малочисленный вид при неблагоприятных условиях для другого более широко представленного вида может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое. Такая последовательная смена видов или замена одного биоценоза другим называется сукцессий (подробнее об этом будет сказано ниже) (от латинского «сукцедо» - следую), два примера которой приведены ниже:
1. известно, что после лесного пожара сначала появляются лиственные породы леса, а затем через 70-100 лет их сменяют хвойные;
2. в упавшем дереве сначала поселяются короеды, затем появляются пожиратели древесины, а бактерии и грибы завершают процедуру превращения упавшего дерева в гумус почвы.
Таким образом, увеличение биоразнообразия является основой того, что экосистемы с более длинными цепями питания формируют более интенсивный круговорот веществ и, следовательно, обладают повышенной устойчивостью благодаря более развитым возможностям само регуляции (гомеостаза).
Природные экосистемы (например, лесные, степные) существуют в течение длительного времени и обладают определённой стабильностью, для поддержания которой необходима сбалансированность потоков вещества и энергии в процессах обмена между организмами и окружающей средой. Однако абсолютной стабильности в природе не бывает. Поэтому стабильность состояния природных экосистем является относительной, показателем которой может служить, например, периодически изменяющаяся численность популяций разных видов в экосистеме: численность одних видов увеличивается, других уменьшается. Такое динамически равновесное состояние, или состояние подвижно-стабильного равновесия экосистем, называют гомеостазом (от греч. «гомео» - тот же; «стазис» - состояние).
Ключевой для понимания гомеостаза экосистем термин «подвижно-стабильное равновесие» означает, что устойчивое функционирование экосистем в изменяющихся условиях среды возможно именно следствие того, что экосистема находится в квазиравновесном состоянии, принципиально отличающемся от понимания состояния равновесия в физике. Составными частями этого термина являются:
1. Стабильность означает, что природные экосистемы существуют в течение длительного времени и обладают определенной стабильностью во времени и пространстве. Особенностью искусственных экосистем (техногенных и агроэкосистем, созданных человеком) является то, что человек сам должен поддерживать равновесие в этих экосистемах, т.е. управлять процессами их функционирования.
2. Подвижность означает изменчивость свойств (например, численности популяций) и структуры экосистемы, т.е. совокупности видов. Последовательные изменения в состоянии равновесия природных экосистемах отражаются в смене видов (например, в процессе сукцессии), сопровождающейся и изменениями в структуре и свойствах трофических цепей (сетей).
Таким образом, гомеостатичность - общее свойство всех экосистем, зависящее от эффективности комплекса адаптационных механизмов, действующих как на уровне отдельных видов, так и на уровне экосистемы в целом. Гомеостатичность зависит от возраста и видового разнообразия экосистем и поэтому сильно отличается как у разных сообществ, так и в естественных и искусственных экосистемах.
Устойчивость естественных экосистем
В природе нет полезных и вредных организмов, все они вместе и по-разному вносят свой вклад в экологическое равновесие, которое понимается не как динамическое, постоянно подстраивающееся под изменяющиеся условия среды. Сохранить или повысить устойчивость можно только в природных экосистемах, которые используются человеком. Все экосистемы, созданные им, - сельскохозяйственные, городские, промышленные - неустойчивы. Тем не менее, если нельзя сделать их устойчивыми, то вполне реально снизить их неустойчивость.
Равновесие экосистемы - это равновесие популяций. Стабильность экосистемы предполагает, что численность популяции каждого входящего в нее вида остается более или менее неизменной. Устойчивое увеличение или уменьшение популяции приводит к изменению экосистемы. Наиболее устойчивой будет экосистема со многими относительно малочисленными видами. Однако, поскольку факторы среды, как биотические, так и абиотические, изменчивы, соответственно изменчивы и плотность, и численность популяции. При улучшении условий численность популяции увеличивается, при ухудшении - уменьшается. Это и есть показатель устойчивости популяций.
Устойчивость экосистемы поддерживается взаимоотношениями организмов разных видов. Главный тип взаимоотношений организмов - это конкуренция, т.е. соперничество между особями одного или разных видов за жизненные ресурсы. Для устойчивости экосистем большую роль играет мутуализм - частный случай симбиоза, т.е. устойчивого сосуществования организмов. При таких отношениях каждый взаимодействующий органам получает пользу. Экологическое равновесие устанавливается и между популяциями, которые связаны антагонистическими отношениями, когда один из участников этих отношений поедает другого («жертва - хищник», «паразит - хозяин»).
Происходит круговорот веществ и поддерживается устойчивость экосистемы благодаря продуцентам, консументам и редуцентам. В устойчивой экосистеме перетекание энергии и органического вещества с одного трофического уровня на другой подчиняется общим закономерностям - передается в среднем около 10% энергии без каких-либо неблагоприятных последствий для экосистемы. В результате протекания вещества по пищевым цепям и его разрушения редуцентами происходит круговорот биогенов, замкнутость которого является главным показателем устойчивости экосистем.
Биота большинства экосистем представлена большим числом разных таксонов. Связь состава биоты и устойчивости экосистем - неоднозначная. Существуют устойчивые экосистемы из небольшого числа видов и неустойчивые - с большим числом видов.
Для устойчивости естественных экосистем необходима их способность к самовосстановлению после разрушений. Экосистемы «учились» восстанавливаться после естественных нарушений - пожаров, ветровалов, оползней и т.д. После усиления влияния человека приобретенный «опыт» восстанавливаться оказался для экосистем весьма полезным.
Принцип Ле Шателье – Брауна (1884г.) – если на систему, находящуюся в устойчивом равновесии, воздействовать извне, изменяя какое-либо из условий равновесия (температура, давление, концентрация, внешнее электромагнитное поле), то в системе усиливаются процессы, направленные на компенсацию внешнего воздействия.
Закон необходимого разнообразия. Если система находится в управляемом состоянии, то необходимо, чтобы на случай любого внешнего воздействия, способного вывести систему из допускаемого состояния, существовала такая ее реакция, которая бы возвращала систему в одно из допустимых состояний.