Тема 2. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ ГОЛОВНОГО ОТДЕЛА РЫБ

Цель работы: изучить внешнее строение головы рыб различных видов.

Материалы и оборудование: набор фиксированных рыб; таблицы «Положение и типы рта», «Органы чувств», «Внешний вид глубоководных рыб»; инструменты: препаровальные иглы, пинцет, ванночка (по одному набору на 2 – 3 студента).

Задание: при выполнении работы нужно рассмотреть рот (его положение, характер, размеры), носовые отверстия (непарные, парные), жаберные отверстия (положение, количество), брызгальца (наличие или отсутствие, положение, размеры) и зарисовать головы рыб с различным положением рта (верхний, нижний, конечный), отметив величину рта (голову миноги, акулы и осетра), указав положение носовых и жаберных отверстий (у акул и осетра нужно отметить брызгальца), и составить, пользуясь набором рыб, перечень видов с различным положением и типом рта, выдвижным и невыдвижным ртом.

На голове рыбы располагаются рот, глаза, носовые и жаберные отверстия, брызгальца и органы осязания.

Положение и строение рта рыбы зависит от характера ее питания. Выделяют три основных типа положения рта: верхний, конечный и нижний (рис. 4).

Рис. 4.Различные формы рта: 1 – верхний; 2 – нижний; 3 – конечный;

4 – выдвижной; 5 – воронкообразный

Верхний рот – нижняя челюсть больше верхней, и ротовое отверстие направ­лено вверх. Такое положение свойственно рыбам, берущим пищу с верхних гори­зонтов – шпротам (p. Sprattus), чехони (p. Pelecus) и донным хищникам-засадчикам – морскому черту (p. Lophius), сомам (p. Silurus) и звездочетам (p. Uranoscopus).

Конечный рот – обе челюсти одинаковой длины. Такой рот свойствен ры­бам, берущим пищу из толщи воды. В основном это рыбы со смешанным харак­тером питания – окунь (Perca fluviatilis L.), омуль (Coregonus automnalis, Pallas) или хищники, преследующие добычу, – тунцы (p. Thunnus), пеламиды (p. Sarda), судаки (p. Stizostedion).

Нижний рот – верхняя челюсть больше нижней, ротовое отверстие направлено вниз. Это рыбы – бентофаги, питающиеся донными организмами, – усачи (p. Barbus), барабули (p. Mullus), пескари (p. Gobio). Нижнее положение рта акул связано с характером их питания и определяется наличием рострума, выступающего над нижней челюстью вперед и выполняющего гидродинамические функции. Та­ково же, возможно, происхождение нижнего положения рта у анчоусовых (сем. Engraulidae), которые питаются планктоном. Нижний рот может быть косым, как у рыбцов (p. Vimba), и поперечным, как у подуста (p. Chondrostoma) и храмули (p. Varicorhinus).

Положение рта рыб не всегда можно определить точно. Рот может быть полу­верхним, как у уклеи (Albumus alburnus), или полунижним, как у леща (Abramis brama L.) и сазана (Cyprinus carpio L.).

Величина рта у рыб определяется длиной нижней челюсти. Рот считается большим, если конец нижней челюсти заходит за вертикаль заднего края глаза (рис. 5).

Размеры рта зависят от величины пищевых объектов и их твердости, а также от способа лова пищи. Небольшой рот имеют растительноядные и планктоноядные рыбы, а также бен­тофаги, питающиеся мелким бентосом, – кефали (p. Mugil), тюльки (р. Сlupeonella), малоротые камбалы (p.p. Limanda, Pleiuronectes) и др. Большой рот имеют такие хищники, как щуки (p. Esox), сомы (p. Silurus), и рыбы, питающиеся крупным бен­тосом, – зубатки (p. Anarhichas). Причем у хищников догоняющего типа – тунцов (p. Tunnus) – рот меньших размеров, так как поимка пищи обеспечивается боль­шой скоростью и маневренностью. У хищников засадного типа – щука (Esox lucius L.), морской черт (Lophius piscatorius L) – рот больших размеров, так как они добывают пищу рывком, и вероятность поимки зависит в большей степени от размеров рта. Большие рты, выполняющие функцию ловушек, имеют также неко­торые планктофаги – анчоусы (p. Engraulis), веслоносы (p. Polyodon) и др.

Размеры рта находятся в прямой зависимости от концентрации пищевых объек­тов: чем она ниже, тем больших размеров рот. Примером могут служить глубоко­водные рыбы, обитающие в зоне пониженной плотности распределения пищевых объектов. Величина рта зависит также от твердости пищевых объектов: чем твер­же пища, тем обычно рот меньше. Чем больше усилий требуется для закрывания рта, тем, как правило, меньше его размеры. Так, представители семейства Спинороговые (сем. Batistidae) и Скалозубовые (сем. Tetraodontidae), питаясь кораллами, имеют очень маленький рот.

По своему характеру рот бывает выдвижной и невыдвижной.

Выдвижной рот характеризуется подвижным соединением верхней челюсти с черепом, благодаря чему при раскрывании рта верхняя челюсть может выбрасы­ваться вперед. Рот такого типа свойственен рыбам, потребляющим планктон (сельдевые), или мелкий бентос (сазаны, лещ), или детрит (кефали).

Невыдвижной рот характеризуется неподвижным или почти неподвижным соединением верхней челюсти с черепом. Он свойствен большинству рыб, пи­тающихся сравнительно крупными объектами. Рыбы с таким типом рта в процессе захватывания пищи вынуждены затрачивать усилие на его закрывание – это хищники, а также бентофаги, разгрызающие раковины моллюсков, твердые панцири ракообразных и иглокожих. Строение рта рыб отличается большим разнообразием. Выделяют шесть типов строения рта: хватательный (судак, сом, щука); всасывательный (лещ, рыба-игла); дробящий (кузовки, зубатки); в виде присоски (минога); рот планктоеда (сельди, ряпушка); рот перифитоноеда (подуст, храмуля).

Рис. 5. Определение величины рта рыбы (пунктирная линияпроведена как перпендикуляр от конца нижней челюсти): а – большой; б – небольшой

У самцов глубоководных удильщиков (сем. Ceratiidae) в связи с их паразитиче­ским образом жизни наблюдается редукция ротового аппарата.

Расположение глаз рыбы тесно связано с местом ее обитания и не зависит от характера питания. У придонных и донных рыб глаза расположены либо в верх­ней части головы – звездочет (p. Uranoscopus), морской черт (p. Lophius), скаты (надотряд Ваtomorphа), камбаловые (сем. Pleuronectidae), либо выше средней линии тела – барабули (р. Мullus), морские драконники (p. Trachinus), морские петухи (p. Trigla). Рыбы, ведущие пелагический и придонно-пелагический образ жизни, имеют глаза, расположенные по бокам головы примерно на уровне продольной оси тела (рис. 6).

Рис. 6. Расположение глаз у хамсы (а)

и звездочета (б) (пунктиром обо­значена продольная ось рыбы)

Величина глаз у рыб разных видов варьирует в широких пределах. Одним из определяющих факторов является освещенность. При хорошей освещенности гла­за развиты, как правило, нормально. У глубоководных и пещерных рыб, обитаю­щих в афотной зоне, наблюдается редукция глаз. С увеличением глубины и уменьшением освещенности размеры глаз увеличиваются, особенно у полуглубо­ководных (морские окуни) и мезопелагических (светящиеся анчоусы) рыб, живу­щих в тех слоях воды, где организмы получают возможность улавливать очень слабый свет. В этом случае появляются телескопические глаза (опистопрокт).

Размер глаз зависит и от роли зрения в общей системе рецепторов органов чувств. У придонных рыб, обитающих в условиях мутных заиленных вод, где большую роль играет осязание, глаза маленькие (сом, усач). У пелагических рыб, кроме батипелагических, и у прибрежных придонно-пелагических видов глаза развиты хорошо.

На передней части головы рыб находятся парные носовые отверстия, распо­ложенные впереди глаз по обе стороны головы. Они не сообщаются с глоткой и у большинства рыб поделены перегородкой на переднюю и заднюю ноздрю. Пере­городка отсутствует у нототениевых (сем. Nototheniidae), терпуговых (сем. Неха-grammidae).

Расположение, форма и величина носовых отверстий меняются в зависимости от экологии рыб. У большинства рыб с хорошо развитым зрением носовые отвер­стия расположены на верхней стороне головы между глазами и концом рыла. У пластинчатожаберных рыб ноздри находятся на нижней стороне рыла вблизи ротового отверстия, у таких придонных рыб, как угри (p. Anguilla), мурены (p. Muraena), глубоководная слепая рыба из рода Typhleotris, роль зрения незначительна, а значение обоняния велико, передние носовые отвер­стия имеют форму трубочек и приближены ко рту.

Величина носовых отверстий тесно связана со скоростью движения рыб. У рыб, плавающих медленно, носовые отверстия больше, и перегородка, разделяющая переднюю и заднюю ноздри, функционирует как клапан, направляющий воду в обонятельную капсулу (карповые, ведущие придонный образ жизни). У рыб, пла­вающих быстро, носовые отверстия небольшие, а клапан отсутствует, так как при больших скоростях встречный поток воды интенсивно проникает в маленькие но­совые отверстия (тунцы, скумбрии).

У круглоротых носовое отверстие непарное. У миксин оно расположено на пе­реднем конце рыла и связано с глоткой, у миног находится в межглазничном пространстве.

У пластинчатожаберных рыб и некоторых хрящевых ганоидов (осетр, белуга и др.) позади глаз располагаются парные отверстия – брызгальца (spiraculum) – оста­ток нефункционирующих жаберных щелей. У скатов брызгальца участвуют в ды­хании. У цельноголовых и костных рыб брызгальце редуцировано в связи с разви­тием жаберной крышки.

Голова рыбы заканчивается жаберными отверстиями, или щелями, число кото­рых может быть различно: у миксин – от 1 до 15 пар; у миног – 7 пар; у акул – от 5 до 7 пар; у химер – 1 пара жаберных отверстий, покрытых складкой кожи. У костных рыб имеется 1 пара жаберных щелей, закрытых жаберной крышкой. Рыбы, у ко­торых жаберные перепонки не прирастают к межжаберному промежутку (белуги, сельдевые), имеют жаберные щели значительного размера, а рыбы, у которых жа­берные перепонки прирастают к межжаберному промежутку (карповые), – довольно малые жаберные щели.

Очень маленькие жаберные щели у иглобрюхообразных (отр. Tetradontiformes) и угреобразных (отр. Anguilliformes) рыб.

На передней части головы у некоторых рыб имеются усики –органы осязания, неодинаковые по числу и размерам. У сомовых (сем. Siluridae) и вьюновых (сем. Cobitidae) их несколько пар, у барабулевых (сем. Mullidae) – одна пара, а у боль­шинства тресковых (сем. Gadidae) – один непарный усик. Усики могут быть ко­роткими (линь, сазан) или длинными (сом); у некоторых глубоководных рыб они развиты очень сильно, например у удильщика рода Linophryne.

Кроме того, у некоторых рыб на голове имеются: кожистые выросты, маски­рующие рыбу на фоне среды обитания (скорпены, морские собачки); крышечные шипы и колючки, выполняющие защитную функцию (бычки-подкаменщики, мор­ские окуни); слизеотделительные поры (горбылевые, ерши); каналы боковой ли­нии и генипоры (сельди, бычки). У ряда быстроплавающих рыб (лобан, сельди) на глазах развиваются жировые веки, защищающие глаза от действия встречных то­ков воды и придающие глазным впадинам обтекаемую форму.

Контрольные вопросы

1. Какие типы положения рта выделяют у рыб?

2. Приведите примеры рыб с разным положением рта и свяжите это с характером питания.

3. Какой рот считается большим и от каких факторов зависит величина глаз рыб?

4. Что такое выдвижной и невыдвижной рот? Приведите примеры.

5. От чего зависят расположение и величина глаз рыб?

6. У каких рыб носовые отверстия непарные?

7. Что такое брызгальца? Приведите примеры рыб, имеющих брызгальца.

8. Сколько пар жаберных отверстий у миксин, миног, акул и скатов?

9. Где расположены жаберные отверстия у акул и скатов?