Наличие устойчивых индивидуальных особенностей ЭЭГ позволяет ставить вопрос о выделении определенных типов ЭЭГ и вслед за этим - вопрос о роли факторов генотипа в происхождении данных типов.
Наиболее полное развитие указанное направление получило в работах Ф. Фогеля и его коллег. Для выяснения генетических основ межиндивидуальной вариативности ЭЭГ в этих исследованиях использовались близнецовый, генеалогический и популяционный методы. На больших контингентах испытуемых авторы выявили б паттернов ЭЭГ, в отношении которых, в генеалогических исследованиях (более 200 семей) удалось установить главным образом простой аутосомно-доминантный тип наследования (табл. 13.1 и рис. 13.1). Три типа ЭЭГ внесены в каталог «Наследственные признаки человека» р. Маккьюсика. Таким образом, устойчивый индивидуально-типичный паттерн ЭЭГ, присущий каждому человеку в состоянии покоя, обусловливается главным образом наследственными факторами, причем в некоторых случаях, очевидно, имеет место простой менделевс-кий тип наследования.
Используя эти типы ЭЭГ, с одной стороны, можно попытаться выяснить биохимические механизмы, лежащие в основе их возникновения, а с другой - связать каждый тип с устойчивыми индивидуальными психическими особенностями, т.е. использовать ЭЭГ в качестве своеобразного маркёра генетической детерминации психических признаков. К сожалению, те варианты ЭЭГ, относительно которых удалось определить тип наследования, встречаются в популяции достаточно редко (менее 5%) и соответственно выводы, полученные на столь ограниченном контингенте, имеют весьма ограниченную сферу применения.
Рис. 13.1. Наследуемые типы ЭЭГ по Фогелю: 1 - низковольтная; 2 - низковольтная пограничная; 3 - затылочные медленные [3-волны (быст-рь!и к-вариант); 4 - монотонные к-волны; 5 - фронто-прецентральные Р-группы; 6 - диффузные р-волны.
|
|
Итак, выделив предварительно некоторые типы ЭЭГ и показав при помощи близнецового и генеалогического методов их генотипическую обусловленность, Ф. Фогель и его коллеги пытались, во-первых, найти их психологические корреляты и, во-вторых, объяснить психологические особенности через механизмы, определяющие тот или иной тип ЭЭГ. Обследование 298 взрослых здоровых мужчин позволило получить группы людей - обладателей этих обусловленных генотипом вариантов ЭЭГ. Затем у них же диагностировались (при помощи общепринятых тестов) особенности перцепции, моторики, интеллекта, личности и т. д. Общий результат таков: у обладателей всех ЭЭГ-вариантов был установлен полный диапазон вариативности тестовых оценок, несколько различались только их средние и характер распределения. Авторы, во избежание непонимания, специально подчеркивают: их исследование не приводит к абсурдному выводу о том, будто вся или большая часть генетической изменчивости, влияющей на человеческое поведение, объяснена. Однако они справедливо считают, что подобная исследовательская стратегия дает результаты, поддающиеся интерпретации в терминах нейрофи-зиологических механизмов генетически обусловленных особенностей человеческой индивидуальности (табл. 13.1).
Получив психологические характеристики людей, обладающих разными типами ЭЭГ, авторы поставили вопрос: какого рода генетически детерминированная биохимическая и структурная изменчивость может лежать в основе индивидуальных различий ЭЭГ и поведения? В исследовании Ф. Фогеля и П. Проппинга были получены доказательства биохимических различий пробандов, обладающих первым и вторым вариантами ЭЭГ (монотонный альфа-ритм и низковольтная ЭЭГ), в активности допамин-бета-гидроксилазы (ДБГ) - Фермента, участвующего в метаболизме норэпинефрина, переносчика нервного возбуждения в симпатической нервной системе. Уровень активности ДБГ при монотонных альфа-волнах почти вдвое больше чем при низковольтной ЭЭГ. Дальнейшие исследования также показали, что для низковольтной ЭЭГ с помощью анализа сцепления можно установить локализацию гена. Он расположен в 20-й хромосоме и сцеплен с маркёром СММ6 (D20S19).
|
|
Таблица 13.1 - Наследуемые ЭЭГ-варианты по Фогелю
| Вариант ЭЭГ | число сиб-лингов | Частота встречаемости в популяции | Тип наследования | Психологические особенности пробандов | Нейрофизиологические особенности (гипотетические) |
| Низковольтная Низковольтная (пограничный вариант) | 4,2-4,6 2,1-2,3 | аутосомно-доминантный | расслаблены, беззаботны, экстраверты, ориентированы на группу, малоинициативны; интеллект выше среднего, низкие показатели в тестах на внимание (47*) | слабая модуляция и селективное усиление афферентных стимулов | |
| Затылочные медленные бета-волны (быстрый альфа-вариант 16-19 Гц) | 0,4-0,6 | в основном аутосомно-доминантный | высокий интеллект, способность к абстрактному мышлению; хорошие двигательные способности (13*) | способность быстро обрабатывать информацию благодаря повышенной частоте альфа-ритма | |
| Монотонные альфа-волны | 3,8-4,3 | в основном аутосомно-доминантный | активны, стеничны, эмоционально стабильны, хорошо контролируемы, устойчивы к стрессу, точность работы в тестах, внимание и память выше среднего, но относительно медлительны (45*) | возможность значительной модуляции и селективного усиления афферентных стимулов благодаря особой регулярности альфа-ритма | |
| Фронто-прецентральные бета-группы | 0,4-1,5 | аутосомно-доминантный | психологические особенности группы не выявлены (24*) | отсутствуют | |
| Диффузные бета-волны | 3,3-4,0 | полигенный (с пороговым эффектом) | низкие показатели в тестах на пространственную ориентацию, удлиненное время реакции, признаки пониженной устойчивости к стрессу (65*) | относительно высокий уровень активирующих влияний из ретикулярной формации нарушает обработку информации |
|
|
• - число пробандов, прошедших психологическое тестирование.
Молекулярно-биологические исследования генетически детерминированных вариантов ЭЭГ продолжаются, и, возможно, будет найден другой генетический маркёр, связанный с поведением. Таким образом, путь изучения ЭЭГ, предложенный Ф. Фогелем и его коллегами, имеет четкие перспективы.
Влияние генотипа на формирование параметров ЭЭГ
Объектом изучения в этом случае являются количественные непрерывно распределенные в популяции показатели ЭЭГ. Признаками, подлежащими изучению, служат оценки частот, индексов, амплитуд, суммарных энергий и других показателей того или иного ритма ЭЭГ, полученные в группах близнецов, семьях и т.д.
В первых генетических исследованиях, которые проводились на основе визуального анализа энцефалограмм, объектом анализа были в основном параметры альфа-ритма: альфа-индекс, амплитуда, частота. Благодаря использованию автоматического частотного анализа, разлагающего ЭЭГ на частотные диапазоны, появилась возможность исследовать и другие ритмические составляющие в полосе дельта-, тэта- и бета-ритмов. Кроме того, с помощью автоматического анализа стало возможным отдельно оценивать суммарную энергию каждого ритма, а спектральный анализ позволил установить еще одну энергетическую характеристику: доли спектральной мощности, приходящиеся на каждый частотный диапазон. Суммарные энергии и спектральные плотности отражают представленность каждого ритма в общем паттерне ЭЭГ.
В табл. 13.2 из работы Т.А. Мешковой [132, гл. III] объединены данные ряда исследований, выполненных сходными методами. Усредненные коэффициенты внутриклассовой корреляции характеризуют сходство МЗ и ДЗ близнецов по таким параметрам, как суммарные энергии, спектральные плотности и частоты основных ритмов ЭЭГ. Они свидетельствуют о большем сходстве МЗ близнецов по суммарным энергиям всех ритмов, за исключением медленной ритмики (дельта и тэта). Наибольшее сходство МЗ близнецов характерно для альфа-полосы. Примерно на том же уровне - корреляции по бета-ритму. Очевидно, доля генетической составляющей в популяционной дисперсии этих характеристик альфа- и бета-ритмов довольно велика. Частоты указанных ритмов, за исключением альфа, анализируются в очень немногих работах. Можно видеть, что по частотам всех ритмов кроме альфа, в основном нет существенной разницы в уровнях внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов, что заставляет предположить наличие средовых влияний в межиндивдуальной вариативности данных признаков.
Высокая наследственная обусловленность параметров альфа-ритма получила подтвержение и в более поздних исследованиях. Так, при оценке альфа-индекса и альфа-частоты в группах, состоящих из 42 пар МЗ близнецов, выросших вместе, и 35 пар МЗ близнецов разлученных [208], не было обнаружено практически никаких различий в степени внутрипарного сходства (коэффицент внутриклассовой корреляции для обеих групп в среднем составлял 0,8).
В совокупности данные подавляющего большинства работ показывают, что независимо от области отведения, способа регистрации и анализа ЭЭГ, возрастного состава и количества испытуемых наиболее значительные наследственные влияния обнаруживаются в диапазоне альфа-ритма. Практически ни в одной работе не отмечается несходства МЗ близнецов по альфа-параметрам.
Таблица 13.2
Коэффициенты внутриклассовой корреляции МЗ и ДЗ близнецов по суммарным энергиям и спектральным. плотностям отдельных ритмических
составляющих (по данным разных авторов) [132, гл. III]
| Автор | Год публикации работы | Число пар | Диапазоны ЭЭГ | ||||||||
| дельта | тэта | альфа | бета | ||||||||
| МЗ | ДЗ | rМЗ | rДЗ | rМЗ | rДЗ | rМЗ | rДЗ | rМЗ | rДЗ | ||
| Суммарные энергии | |||||||||||
| М. Камитаке (М. Kamitake) | 0,60 | 0,11 | 0,8 | 0,52 | 0,96 | 0,15 | 0,84 | 0,17 | |||
| Дж. Юнг и др. (J. Young etal.) | 0,24 | 0,31 | 0,66 | 0,34 | 0,52 | 0,29 | 0,90 | 0,56 | |||
| Н.Ф. Шляхта | 0,61 | 0,58 | 0,72 | 0,95 | 0,69 | 0,94 | 0,87 | 0,8 | |||
| Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пантелеева | 0,74 | 0,66 | 0,85 | 0,66 | 0,95 | 0,43 | 0,77 | 0,24 | |||
| Г.А. Шибаровская | 0,66 | 0,57 | 0,78 | 0,54 | 0,81 | 0,53 | 0,82 | 0,56 | |||
| Н.Ф. Шляхта | 0,58 | 0,29 | 0,85 | 0,41 | 0,90 | 0,66 | 0,81 | 0,39 | |||
| Т.А. Мешкова | - | - | - | - | 0,93 | 0,34 | 0,79 | 0,49 | |||
| Средние | 0,59 | 0,44 | 0,79 | 0,65 | 0,87 | 0,55 | 0,83 | 0,49 | |||
| Спектральные плотности | |||||||||||
| Д. Ликкен и др. (D. Lykken et al.) | 0,76 | -0,01 | 0,86 | -0,03 | 0,82 | -0,20 | 0,82 | 0,15 | |||
| Д. Ликкен и др. (D. Lykken et al.) | 0,88 | 0,26 | 0,79 | 0,04 | 0,90 |
Список литературы
1.Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда. М.: Прогресс, 1993.
2.Малых С.Б., Егорова, М.С., Мешкова Т.А. Основы психогенетики. М.: Эпидавр, 1998.
3.Равич-Щербо И. В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. М.: Аспект-Пресс, 1999.
4.Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека. // Под ред. И.В. Равич-Щербо. М., 1998.