VI.5.Спортивная деятельность в условиях пониженной температуры воздуха (холода).

При снижении температуры внешней среды увеличивается раз­ность между нею и температурой поверхности тела. Это приводит к усилению потери тепла телом (за счет теплоотдачи проведением с конвекцией и радиацией). Основные механизмы защиты тела от теплопотерь в холодных условиях — сужение периферических (кож­ных) сосудов и усиление теплопродукции в теле.

VI.5.1. Физиологические механизмы приспособления к холоду

В результате сужения кожных сосудов (кожной вазоконстрикции) уменьшается конвекционный (с кровью) перелое тепла от ядра тела к его поверхности. Так как сами по себе кожа и особенно подкожножировой слой плохо проводят тепло, вазоконстрикция может усиливать теплоизолирующую способность «оболочки» тела в 6 раз. Иначе говоря, в холодных условиях воз­растает толщина теплоизолирующей температурной «оболочки» тела и соответственно уменьшается размер температурного ядра тела.

Уменьшение переноса тепла от ядра тела к поверхности предот­вращает падение температуры ядра тела, но приводит к постепен­ному снижению кожной температуры. Последнее, в свою очередь, ведет к уменьшению разницы температур между поверхностью тела и окружающей средой, что уменьшает отдачу тепла телом.

Наиболее значительная кожная вазоконстрикции происходит в конечностях, особенно в пальцах рук и ног. Так, кровоток через пальцы рук может уменьшаться в 100 и более раз (со 120 до 0,2.мл/мин/100 г ткани). Поэтому температура тканей дистальных отделов конечностей может снижаться до температуры окружающей среды. Этим объясняется тот факт, что прежде всего пальцы рук и ног, а также ушные раковины являются частями тела, наиболее уязвимыми для отморожения. Кровеносные сосуды головы значи­тельно меньше подвержены сужению" на холоде. Поэтому большое количество тепла (до 25% общей теплопродукции покоя) радиирует в окружающую среду от непокрытой головы.

Помимо кожной вазоконстрикции важную роль в уменьшении внутренней проводимости тепла в теле, а следовательно, в сохра­нении тепла играет то обстоятельство, что в холодных условиях кровь течет в основном по глубоким, а не поверхностным венам. Поскольку глубокие вены лежат рядом с артериями, между ними происходит теплообмен: возвращающаяся к ядру тела венозная кровь нагревается за счет артериальной крови. Таким образом предотвращается охлаждение ядра тела. Наоборот, текущая от сердца артериальная кровь, попадая в артерии конечностей, посте­пенно охлаждается и, достигая дистальных кожных участков, уже имеет более низкую температуру. Например, при внешней темпе­ратуре 9° кровь в сосудах кистей рук может снижаться до 21°, что уменьшает теплопотери в окружающую среду.

Другим важным механизмом адаптации к условиям холода яв­ляется усиление теплопродукции за счет возникнове­ния холодовой дрожи, т. е. непроизвольных мышечных сокращений. В условиях покоя у обнаженного человека при снижении внешней температуры с комфортного уровня (29°) до 22° не происходит роста метаболизма, а тепло тела консервируется за счет усиления кожной вазоконстрикции. Когда внешняя температура становится ниже 22°, усиливается метаболизм за счет холодовой дрожи.

При возникновении холодовой дрожи в нее постепенно вовле­каются все новые и новые мышечные группы — начиная с мышц шеи, живота, грудных мышц и кончая мышцами конечностей. Ха­рактер и степень холодовой дрожи неодинаковы у разных людей. Холодовая дрожь носит перемежающий характер — она то появля­ется, то исчезает вне связи с изменениями температуры ядра и поверхности тела. Только при крайне низкой температуре у обна­женного человека дрожь длится непрерывно. Чем интенсивнее хо­лодовая дрожь, тем выше мышечная теплопродукция. С пониже­нием внешней температуры, а также пропорционально скорости движения воздуха (ветра) вклад холодовой дрожи в защиту тела от теплопотерь повышается.

У пожилых и старых людей холодовая дрожь выражена слабее, чем у молодых, теплопродукция в холодных условиях повышается мало и температура тела снижайся больше. Вообще пожилые люди мало или вовсе нечувствительны к локальным холодовым воздей­ствиям.

Теплопродукция может повышаться и за счет усиления метабо­лических процессов, не связанных с холодовой дрожью (неметабо­лический термогенсз).

В холодных условиях потребление 0₂ в покое повышается. Ве­личина этого повышения зависит от окружающей температуры, относительного содержания жира (толщины подкожножирового слоя), характера одежды, а также от длительности пребывания на холоде. Скорость потребления 0₂ повышается параллельно с увеличением сердечного выброса (без заметного изменения систем­ной АВР-0₂). Так, при температуре воздуха 5° скорость потребле­ния 0₂ и сердечный выброс у обнаженного человека увеличиваются вдвое. Однако при холодовой экспозиции ЧСС остается неизменной, следовательно, сердечный выброс возрастает только за счет увели­чения систолического объема.

В этом отношении реакция сердца на холод отличается от таковой в условиях мышечной деятельности. В последнем случае увеличение сердечного выброса обес­печивается главным образом за счет повышения ЧСС, вплоть до скорости потреб­ления О ₂. 1 л/мин. В холодных условиях усиливается выброс катехоламинов в кровь, что и вызывает, вероятно, повышение систолического объема. Однако в этих усло­виях заметно уменьшается объем циркулирующей плазмы, что может вести к некоторому снижении) систолического объема. Сужение кожных кровеносных сосудов (повышение сосудистого периферического сопротивления) и увеличение сердечного выброса вызывают повышение АД. В результате усиливается активность сосудис­тых барорецепторов, а это ведет к таким рефлекторным влияниям на сердце, что ЧСС остается неизменной, несмотря на усиление потребления 0₂.

VI.5.2Физическая работоспособность в холодных условиях

Во время мышечной работы в холодных условиях теплоизоля­ция тела существенно снижается и усиливаются потери тепла (про­ведением с конвекцией). Это означает, что для поддержания тепло­вого баланса необходимо большее теплообразование, чем в условиях покоя. По мере снижения внешней температуры, т. е. увеличе­ния температурного градиента между телом и окружающей средой, теплопродукция во время мышечной работы должна возрастать. Если мышечная деятельность недостаточно интенсивна, чтобы обеспечить дополнительное теплообразование, температура тела падает ниже нормальной (гипотермия).

При нагрузках небольшой мощности (с потреблением 0₂ до 1,2—1,4 л/мин) скорость потребления 0₂-в условиях пониженной температуры воздуха выше, чем в комфортных температурных ус­ловиях. При более высоких нагрузках (потребление О₂выше 1,4 л/мин) скорость потребления 0₂ не зависит от внешней темпе­ратуры. При одинаковой скорости потребления 0₂ работа в холодных условиях вызывает некоторое понижение ЧСС и повышение систолического объема по сравнению с такой же работой в термонейтральных условиях.

Повышенные энергетические расходы (более высокая скорость потребления 0₂) при работе относительно небольшой мощности в холодных условиях связаны с холодовой дрожью, которая исче­зает с увеличением нагрузок до значительных. При легких нагруз­ках ректальная температура снижается, а при тяжелых остается практически на таком же уровне, что и в комфортных условиях. Таким образом, начиная с. некоторой мощности физической нагруз­ки (скорость потребления 0₂ около 2 л/мин), когда достигается критический уровень теплопродукции, который соответствует теплопотерям, исчезает холодовая дрожь и стабилизируется регуляция рабочей температуры тела.

При нормальной или повышенной (в результате мышечной дея­тельности) температуре тела МПК и максимальная ЧСС остаются практически неизменными в холодных условиях, однако легочная вентиляция несколько усиливается, а предельное время бега на уровне МПК снижается. Гипотермия ведет к снижению МПК: при температуре ядра тела ниже 37,5° оно уменьшается на 5—6% с каждым градусом падения температуры тела. В основе такого сни­жения МПК лежит уменьшение сердечного выброса из-за падения максимальной ЧСС. В условиях гипотермии выносливость человека снижается: уменьшается предельное время выполнения работы постоянной аэробной мощности, хотя субъективная оценка тяжести нагрузки не зависит от температуры тела.

Максимальная динамическая сила в известных пределах прямо связана с мышечной температурой. Поэтому в упражнениях, тре­бующих проявления большой динамической силы (спринт, прыж­ки), результаты снижаются в холодных условиях среды, вызы­вающих падение мышечной температуры.

Тренировочные занятия и соревнования в ряде видов спорта (конькобежном, лыжном и др.) часто проходят в холодную погоду. Однако за исключением сильных морозов и ветра холодные усло­вия не представляют обычно серьезной проблемы для регуляции температуры тела и работоспособности спортсмена, прежде всего благодаря интенсивной мышечной деятельности, при которой в теле спортсмена образуется очень большое количество метаболического тепла. За счет этого тепла возможно значительное нагревание тела и поддержание его повышенной рабочей температуры даже в холодных условиях. Так, если непроизвольная холодовая дрожь может увеличить основной обмен максимально в 2—5 раз, то напря­женная мышечная деятельность — в 20—30 раз. Отдача тепла в атмосферу в холодных условиях легко происходит за счет проведе­ния с конвекцией и радиации, а при потоотделении — за счет испарения нота. Более того, в условиях пониженной (но не мороз­ной) температуры окружающей среды облегченные условия для теплоотдачи создают предпосылки для большей работоспособ­ности в упражнениях на выносливость, чем при работе в жарких условиях. Например, у спортсмена после марафонского бега, про­ходившего при температуре воздуха около 12°, ректальная тем­пература была даже ниже, чем до бега (соответственно 37 и 37,3°).

Определенные проблемы возникают лишь в начале пребывания на холоде или когда в этих условиях выполняется повторная работа с чередованием периодов высокой мышечной активности и отдыха. В этих случаях важное значение имеет спортивная одежда, предот­вращающая охлаждение тела из-за быстрых теплопотерь. Лишь в исключительно холодных условиях количество теряемого тепла может превышать продуцируемое при мышечной деятельности с развитием состояния гипотермии.

VI.5.3. Акклиматизация к холоду

Длительное проживание в холодных условиях в некоторой степе­ни повышает способность человека противостоять, холоду, т. е. под­держивать необходимую температуру ядра тела при пониженной температуре среды (холодовая акклиматизация). В основе холодовой акклиматизации лежат два основных меха­низма: 1) снижение потерь тепла и 2) усиление основного объема.

У акклиматизированных к холоду людей уменьшается кожная вазоконстрикция, так что у них температура конечностей более вы­сокая, чем у неакклиматизированных. Этот механизм играет за­щитную роль: предотвращает холодовые повреждения (отмороже­ния) периферических частей тела и позволяет осуществлять координи­рованные движения конечностями в условиях низких температур. У людей, систематически погружающих конечности в холодную воду (локальная холодовая акклиматизация), во время такой экспозиции не столь значительно уменьшается локальное крово­обращение. Это явление также следует рассматривать как защит­ное приспособление. У акклиматизированных таким образом людей конечности охлаждаются меньше.

В процессе холодовой акклиматизации растет теплопродукция тела: увеличивается основной обмен, повышается мышечный тонус, усиливается холодовая дрожь; происходят эндокринные и внутриклеточные метаболические перестройки. Вместе с тем многие исследователи не обнаружили акклиматизации человека к холоду, в особенности в отношении мышечной деятельности в холодных условиях. Однако физически подготовленные (тренированные) люди луч­ше переносят холодные условия, чем нетренированные. Физическая тренировка вызывает эффекты, сходные в некоторых отношениях с холодовой акклиматизацией: тренированные люди отвечают на хо-лодовую экспозицию большим усилением теплопродукции и мень­шим снижением кожной температуры, чем нетренированные люди.

Глава VII

Спортивная работоспособность в условиях пониженного атмосферного давления (среднегорья) и при смене поясно-климатических условии

Атмосферный воздух имеет значительный вес, который определяет барометрическое давление. Он сжимается под собственным ве­сом, поэтому его давление и плотность наибольшие на поверхности земли (на уровне моря) и уменьшаются с высотой (табл. 20). Снижение барометрического давления с высотой создает гипобарические условия. По мере подъема на высоту пропорцио­нально падению барометрического давления снижается парциаль­ное давление газов, составляющих атмосферный воздух. Главное значение для человека имеет снижение парциального давления.

кислорода и связанное с этим уменьшение числа его молекул во вдыхаемом объеме воздуха, т. е. гипоксические условия. На высоте человек попадает в условия нарастающей гипобарической гипоксии. Такие же условия могут быть созданы в герметической барокамере путем понижения давления в ней. Иног­да их моделируют путем дыхания газовой смесью с пониженным содержанием 0₂ при нормальном общем барометрическом давлении смеси.

С увеличением высоты дефицит кислорода в атмосферном воз­духе вызывает снижение парциального давления кислорода в аль­веолярном воздухе, уменьшение содержания его в артериальной крови и как следствие ухудшение снабжения тканей кислородом. Поэтому пребывание в горах требует специальных физиологиче­ских приспособлений для поддержания адекватного снабжения ор­ганизма кислородом.

Другой эффект сниженной плотности атмосферы на высоте — уменьшение внешнего сопротивления воздуха движущемуся телу. Поэтому при перемещении с одинаковой ско­ростью внешняя работа на высоте меньше, чем на равнине. Особен­но это проявляется в спортивных упражнениях с высокой скоростью перемещения. В спринтерском беге, в скоростном беге на коньках, на спринтерских дистанциях в велосипедном спорте на высоте могут быть достигнуты более высокие результаты, чем на равнине.

Температура воздуха тем ниже, чем больше высота. Если средняя температура на уровне моря, равна 15°, то по мере подъема она может уменьшаться на 6,5° через каждые 1000 м, вплоть до высоты около 11 ООО м.

На высоте снижается также относительная влажность воздуха Поскольку в горах воздух более сухой, потери воды с выдыхаемым воздухом в этих условиях больше, чем на уровне моря. Если на большой высоте выполняется длительная работа, то большие поте­ри воды могут привести к дегидратации и ощущению сухости во рту.

Солнечная и ультрафиолетовая радиация в горах более интен­сивна, чем на равнине, что может обусловить дополнительные труд­ности (вызвать ожоги, ослепление снегом).

Сила гравитации уменьшается по мере увеличения высоты. Поэтому условия среднегорья могут благоприятствовать высоким достижениям в таких спортивных упражнениях, как прыжки и ме­тания.

Во всех видах спорта, за исключением альпинизма, тренировки и соревнования проводятся на высоте до 2500—3000 м. Поэтому для спортивной практики наиболее важно знать, каково физиоло­гическое влияние на организм высоты среднегорья — от 1500 до 3000 м.

VII.I. Острые физиологические эффекты пониженного атмосферного давления

Сразу по прибытии на высоту или в ответ на «подъем» в баро­камере возникает ряд физиологических изменений в организме, вызванных условиями гинобарической гипоксии.

VII.1.1. Функция дыхания

В условиях покоя или при выполнении субмаксимальных нагру­зок потребность организма в кислороде остается на высоте такой же, что и на равнине. Поэтому, чтобы адекватно обеспечить орга­низм кислородом, уменьшение количества молекул О₂ в единице объема разреженного воздуха на высоте должно быть компенси­ровано соответствующим увеличением легочной вен­тиляции. Это основной функциональный механизм быстрого приспособления организма к гипоксическим условиям высоты.

На высоте до 3000—3500 м легочная вентиляция в покое усили­вается вначале крайне незначительно. Поэтому сразу часто наблю­дается особенно большое снижение парциального давления 0₂ в альвеолярном воздухе. При выполнении мышечной работы на вы­соте легочная вентиляция с самого начала существенно больше, чем на равнине. У одного и того же человека при одинаковой абсолютной нагрузке (равном потреблении 0₂) легочная вентиля­ция тем сильнее, чем больше высота.

С одной стороны, сниженная плотность воздуха на большой вы­соте облегчает внешнее дыхание, с другой — при низком баромет­рическом давлении способность дыхательных мышц повышать внутригрудное давление уменьшается. В целом, однако, максимальные возможности дыхательного аппарата на высоте больше, чем на уровне моря. Во время максимальной работы на большой высоте легочная вентиляция может достигать 200 л/мин (табл. 21).

Снижение барометрического давления ведет к уменьше­нию парциального напряжения 0₂ во всех звеньях кислородтранспортной системы организма, хотя усиленная легочная вентиляция и другие физиологические механизмы препят­ствуют снижению содержания 0₂ в крови и других тканях тела.

В результате вблизи митохондрий давление 0₂ может быть равно 10 мм рт. ст. на уровне моря и около 5 мм рт. ст. даже на высоте 5600 м. Такое давление все еще достаточно, чтобы обеспечить оптимальные условия для проте­кания окислительных фермента­тивных реакций в клетках тела.

Парциальное давле­ние, в альвеолярном воздухе определяется давле­нием этого газа во вдыхаемом воздухе и величиной легочной вентиляции. Чем выше последняя, т. е. чем больше обменивается воздух в легких, тем ближе сос­тав альвеолярного воздуха к ат­мосферному. Однако в любом случае парциальное давление 0₂ в альвеолярном воздухе может лишь приближаться к таковому в атмосферном (вдыхаемом) воз­духе, но не быть равным ему, а тем более не превышать его. Поэ­тому по мере увеличения высоты (снижения барометрического дав­ления) падает парциальное дав­ление 0₂ в атмосферном и соот­ветственно в альвеолярном возду­хе (см. табл. 20).

Пропорционально падению парциального давления 0₂ в атмосферном и альвеолярном воздухе снижается парциаль­ное напряжение 0₂ в ар­териальной крови гипоксемия). Это один из важ­нейших стимулов усиления легоч­ной вентиляции в условиях по­коя. Гипоксемия стимулирует хеморецепторы каротидных и аор­тальных телец, что рефлекторно усиливает активность дыхатель­ного центра.

Высотная гипервентиляция вызывает усиленное выведение СО₂ из крови с выдыхаемым воздухом. В результате по мере подъема на высоту и напряжение С0₂ в артериальной крови уменьшается, т.е. развивается гипокапния, которая может вызвать развитие мышечных спазмов и обширную вазоконструкцию. Особенно не­благоприятны для организма последствия сужения сосудов головно­го мозга.

При усиленном удалении с выдыхаемым воздухом С0₂ из крови содержание в ней растворенного С0₂ снижается больше, чем бикар­боната. Поэтому вторичным эффектом высотной гипервентиляции яв­ляется сдвиг реакции крови в щелочную сторону—повышение рН (дыхательный алкалоз). Снижение парциального напря­жения С0₂ и повышение рН в артериальной крови оказывает тор­мозящее влияние на дыхательный центр.

Уровень легочной вентиляции на высоте следует рассматривать как физиологический компромисс между требованием адекватного снабжения организма кислородом в гипоксических условиях и необходимостью поддерживать кислотно-щелочное равновесие в норме.

Падение парциального напряжения 0₂ в артериальной крови в условиях высотной гипоксии ведет к снижению процент­ного насыщения гемоглобина кислородом и, следовательно, к уменьшению содержания 0₂в кров и. На высоте 2000—3000 м парциальное давление 0₂ в альвео­лярном воздухе равно примерно 80—60 мм рт. ст., т. е. нахо­дится еще в пределах «плоской», верхней, части кривой диссоциации оксигемоглобина. Это гарантирует относительно высокое насыщение кислородом крови в легочных капиллярах — более 90% гемоглобина в форме оксигемоглобина. На большей высоте альвео- лярное давление 0₂ попадает уже на «крутую», среднюю, часть кривой диссоциации оксигемоглобина. Поэтому способность связы­вать и транспортировать с кровью О₂ на большой высоте резко снижается.

Падение насыщения артериальной крови кислородом до 80% от нормальной величины вызывает комплекс симптомов тяжелой ги­поксии, известный под названием «горная болезнь»: головную боль, состояние усталости, нарушение сна, пищеварения и др.

Во время мышечной работы в условиях высотной гипоксии пар­циальное напряжение и содержание 0₂ в артериальной крови сни­жены, а в венозной крови примерно такие же, что и в обычных ус­ловиях. Поэтому системная артерио-венозная разность по кислороду при выполнении одинаковой работы в горных условиях меньше, чем в равнинных (см. табл. 2I).

Чем больше высота (сильнее степень гипоксии) и чем интенсив­нее нагрузка, тем значительнее падение напряжения и насыщения 0₂ в артериальной крови.

При выполнении мышечной работы на высоте увеличение концентрации молочной кислоты в мышцах и крови происходит при более низких нагрузках, чем на уровне моря (сни­жение анаэробного порога). При одной и той же нагрузке концент­рация молочной кислоты в мышцах и крови при работе на высоте больше, а рН крови ниже, чем на уровне моря. Повы­шенная на высоте лактацидемии при выполнении субмаксимальных аэробных нагрузок служит дополнительным стимулом для усиления легочной вентиляции.

Максимальная концентрация лактата в крови при работе в первые дни на высоте такая же, что и на уровне моря. Следовательно, максимальная анаэробная мощность, по крайней мере' та ее часть, которая определяется лактацидной (гликолити­ческой) системой, на высоте не снижается. Об этом также свиде­тельствует тот факт, что максимальный кислородный долг в первые ни на высоте такой же, что и на уровне моря.

VII.1.2. Функция кровообращения

Пониженное насыщение крови кислородом на высоте компенси­руется при выполнении субмаксимальной аэробной работы уве­личением сердечного выброса, которое обеспечивает­ся исключительно за счет повышения ЧСС. Систолический объем при этом такой же или даже несколько мень­ше, чем в нормальных условиях.

Показатели артериального кровяного давления заметно не отличаются от равнинных, хотя довольно часто на высоте наблюдается небольшое снижение диастолического давления. Это связано, в част­ности, с уменьшением периферического сосудистого сопротивления. Максимальные величины сердечного выброса, ЧСС и систолического объема при предельных аэробных нагрузках одинаковы на уровне моря и на высоте (см. табл. 21). Максимальная ЧСС и максимальный сердечный выброс достигаются в гипоксических условиях при более низкой интенсивности работы, чем на уровне моря.

По мере подъема на высоту коронарный кровоток, снабжение кислородом и потребление его миокардом в условиях покоя уменьшаются. Чтобы покрыть рас­ходы кислорода сердечной мышцей во время напряженной работы, коронарный кровоток на высоте должен быть больше, чем на уров­не моря (примерно на 10% на высоте 2500 м и на 30% на высоте 4000 м).

 

Показатели	Уровень моря	Высота
	(до 500 м)	2300 м	4000 м
Барометрическое давление (мм. рт. ст.)
Парциальное давление 02 (мм. рт. ст.):
во вдыхаемом воздухе
в альвеолярном воздухе
в артериальной крови
разность между альвеолярным воз-
духом и артериальной кровью
Внешнее дыхание:
легочная вентиляция (л/мин. BTPS)
вентиляционный эквивалент
O2(VE/VO2)
диффузионная способность легких для
О2(л/мин/мм рт.ст., STPD)
индекс дыхательного обмена
(VCO2/VO2)	1,20	1,22	1,30
Кровь:
объем циркулирующей крови (л)	6,42	6,19	5,77
объем циркулирующей плазмы (л)	3,16	2,95	2,55
объем циркулирующих эритроцитов-(л)			3,22
	3,26	3,24
содержание 02 в артериальной крови			13.5
(об.%)	18,5	16,8
содержание Ог в смешанной венозной
крови (об.%)	1.8	1,8	1.8
артериовепозная разность 02 (об.%)
рН артериальной крови	7,30	7,25	7,20
напряжение С02 в артериальной кро-
ви (мм рт. ст.)
бикарбонат плазмы (мМ/л)	9,7	7,2	5,8
лактат (мМ/л)	11,0	11,0	11,0
Кровообращение:
макс, сердечный выброс (л/мин)	30,0	30,0	30,0
макс. ЧСС (уд/мин)
макс, систолический объем (мл)
макс, кислородный пульс (мл02/уд)
MПK (л/мин)	4,81	3,60	1.51

 

Таблица 21

 

 

Показатели кислородтранспортной системы при максимальной аэробной работе у тренированных мужчин на уровне моря и через 2 недели пребывания на высоте

 

Важным механизмом увеличения сердечного выброса при работе на высоте служит усиленная веноконстрикация, благодаря которой увеличивается центральный объем крови, а сле­довательно, и венозный возврат. Она возникает в ответ на снижение напряжения С0₂ в артериальной крови (гипокапнию).

Помимо увеличения сердечного выброса кислородтранспортные возможности организма при выполнении мышечной работы в усло­виях гипобарической гипоксии повышаются за счет усиления рабочей гемоконцентрации, что приводит к увеличению содержания. 0₂ в артериальной крови.

Таким образом, сниженное давление (содержание) Кислорода во вдыхаемом воздухе во время работы на высоте вызывает дополни­тельное усиление легочной вентиляции, увеличение сердечного вы­броса и степени рабочей гемоконцентрации по сравнению с усло­виями на уровне моря. Эти дополнительные механизмы усиливают транспорт 0₂ к работающим мышцам и другим тканям тела. Однако даже в условиях среднегорья эти адаптационные реакции не могут полностью компенсировать снижение парциального давления и со­держания 0₂ в альвеолярном воздухе и артериальной крови. Поэ­тому в условиях гипобарической гипоксии снижается макси­мальная аэробная мощность (МПК) и возрастает значение анаэробного энергообразования для обеспечения напря­женной мышечной работы.

Скорость потребления 0₂ в начале работы нарастает медленнее, чем в нормальных условиях. В значительной мере это обусловлено замедленным врабатыванием системы кровообращения. Поэтому для работы в горных условиях характерен повышенный кислород­ный дефицит.

Усиленная работа дыхательного аппарата и сердца, а также нарушения в координации движений приводят к тому, что в этих условиях энергетическая стоимость работы выше, чем на уровне моря. Так, на высоте 3500 м потребление 0₂ на 5% больше, чем при выполнении той же работы на равнине.

Усиленная деятельность систем дыхания и кровообращения по обеспечению мышечной работы на высоте создает предпосылки для более быстрого, чем на уровне моря, развития утомления.

Во время пребывания на большой высоте происходят изменения в функциональном состоянии нервной системы, в результате которых нарушается нормальная регуляция функций организма.

VII.1.3. Снижение МПК

Сразу по прибытии на высоту (или при подъеме в гипобариче­ской камере) обнаруживается снижение МПК в прямой зависимо­сти от барометрического давления или от парциального давления 0₂ во вдыхаемом воздухе. Заметное снижение МПК происходит лишь начиная с высоты 1500 м (барометрическое давление ниже 650 мм рт. ст.). После этого уровня МПК уменьшает­ся примерно на 1% через каждые 100 м высоты, или на каждые 5 мм рт. ст. падения парциального давления 0₂ во вдыхаемом воздухе. На высоте 2000 —2300 м (уровень Цахкадзора, Мехико-сити) МПК снижается в среднем на 10 — 17%, на высоте 3000 м — на 20%, на высоте 4000 м — на 30% по отно­шению к «равнинному» МПК (см. рис. 71). На высоте 6000 м, где ба­рометрическое давление составляет Около половины нормального ат­мосферного давления на уровне мо­ря, МПК В среднем вдвое ниже, чем на уровне моря.

Снижение МПК на высоте опре­деляется уменьшением содержания 0₂ в артериальной крови.

Очень большие индивидуальные различия в МПК, которые обнару­живаются и на уровне моря, на­растают с увеличением высоты. У более тренированных людей сразу по прибытии на высоту может происходить даже большее снижение МПК, чем у менее трени­рованных.

VII.2. Горная акклиматизация (адаптация к высоте)

Термином «горная акклиматизация» обозначается совокупность специфических физиологических приспособлений (адаптации), которые возникают в процессе более или менее длительного непре­рывного пребывания на высоте. Эти адаптации уменьшают влияние сниженного давления 0₂ во вдыхаемом воздухе (гипоксии) на орга­низм человека и повышают его работоспособность в этих специфи­ческих условиях.

Основные механизмы естественной адаптации к горным усло­виям можно разделить на две категории. Первая обеспечивает усиление транспорта 0₂к тканям тела, вторая действует на тканевом уровне и направлена на усиление эффективности иcпользования 0₂ клетками для аэробного образо­вания энергии.

Чем длительнее (в некоторых пределах) период пребывания на высоте, тем совершеннее адаптация к ней, тем выше работоспособ­ность на данной высоте. Минимальный период времени, необходи­мый для высотной акклиматизации, зависит прежде всего от высо­ты: на высоте 2000—2500 м примерно 7—10 дней, на высоте 3600 м — 15—21, на высоте 4500 м — 21—25. Это лишь примерные сроки, так как многое зависит от индивидуальных особенностей человека. Вместе с тем при любой длительности пребывания в горах уровень работоспособности, характерный для данного чело­века на уровне моря, не достигается. У жителя равнины, находящегося на высоте, не может быть та­кого же уровня экономичности в транспорте и утилизации кислорода, который свойствен постоянным жи­телям гор. Некоторые люди вооб­ще никогда не акклиматизируются к высоте и страдают от горной бо­лезни. Иногда это наблюдается да­же у людей, родившихся в горах.

По длительности пребывания на высоте различают 4 степени аккли­матизации: 1) острая — до 30 мин, 2) кратковременная — несколько не­дель, 3) длительная — несколько месяцев, 4) постоянная — постоян­ное проживание на высоте.

Основные механизмы адаптации к условиям гипобарической гипоксии включают:

увеличение легочной вентиляции и сопровождающие ее изменения в кислотно-щелочном равновесии в крови и других тканях;

усиление диффузионной способ­ности легких;

повышение содержания эритроцитов и гемоглобина в крови; изменения на тканевом уровне.

Физиологические показатели во время максимальной аэробной работы у высокотренированного человека после кратковременной акклиматизации на разных высотах приведены в табл. 21.

VII.2.1. Увеличение легочной вентиляции

Адаптационная гипервентиляция отмечается уже в первые не­сколько часов пребывания на высоте. На протяжении нескольких дней происходит дальнейшее увеличение легочной вентиляции при выполнении той же нагрузки. После недельного пребывания на дан­ной высоте повышенный уровень легочной вентиляции стабилизи­руется. Длительная акклиматизация к условиям гипоба­рической гипоксии уменьшает чувствительность хеморецепторного механизма регуляции дыхания: ослабляются рефлекторные влияния на дыхательный центр и его реакция на гиноксический и гипокапнический стимулы.

По возвращении в равнинные условия требуется несколько не­дель, чтобы легочная вентиляция достигла обычного уровня.

VII.2.2. Повышение диффузионной способности легких

Диффузионная способность легких изменяется в процессе горной акклиматизации крайне медленно. Так, даже после 6 месяцев пребывания на высоте 5800 м не обнаруживается заметных измене­ний в диффузионной способности легких. Вместе с тем у постоян­ных жителей и долгожителей больших высот она заметно выше, чем у жителей равнины.

У людей, длительно живущих на высоте, общая поверхность легких для диффузии газов может несколько увеличиваться, преж­де всего за счет увеличения площади альвеол и объема (поверх­ности) легочных капилляров благодаря постоянному их растяже­нию — дилятации. Это ведет к утончению альвёолярно-капиллярной мембраны, что благоприятствует диффузии через нее молекул 0₂. Замедление кровотока через расширенные легочные капил­ляры также улучшает условия для диффузии 0₂.

У постоянных жителей высокогорных районов все легочные емкости (общая, жизненная, функциональная остаточная) и оста­точный объем легких увеличены по сравнению с жителями равнины.

VII.2.3. Изменения в системе крови

Основные адаптационные изменения в системе крови направле­ны на повышение ее кислородтранспортных возможностей.

Акклиматизация к высоте является, по существу, адаптацией к низкому парциальному напряжению 0₂и CQ₂ в крови и других тканях. Высотная гипервентиляция препятствует падению парциального давления 0₂ в альвеолярном воздухе и соответст­венно в артериальной крови. Однако степень уменьшения парциаль­ного напряжения 0₂ в артериальной крови, наблюдаемая сразу по прибытии на высоту, остается постоянной на протяжении несколь­ких недель акклиматизации. При кратковременном пребывании на высоте вместе с ростом легочной вентиляции продолжает падать парциальное напряжение С0₂ в артериальной крови. Однако в результате длительной высотной акклиматизации оно повышается, что выявляется как в условиях покоя, так и особенно во время мышечной работы.

Кислотно-щелочное равновесие в крови и других жидкостях тела за несколько дней пребывания на высоте постепен­но восстанавливается благодаря усиленной экскреции щелочей (бикарбонатов) из крови через почки и их удалению с мочой. Усиленная экскреция бикарбонатов из крови заканчивается, когда ее рН восстанавливается до нормальных величин (около 7,40). Снижение алкалоза ведет к дальнейшему усилению легочной вен­тиляции.

Уменьшение содержания буферных основа­ний (щелочного резерва) в крови у людей, акклиматизированных большой высоте, имеет отрицательный эффект: снижается способность противостоять ацидозу, который возникает при мышечной работе в связи с образованием и выделением в кровь метаболи­ческих кислот (прежде всего молочной кислоты); это может быть одной из причин снижения работоспособности.

Концентрация лактата в артериальной крови при выполнении стандартной субмаксимальной аэробной нагру