При снижении температуры внешней среды увеличивается разность между нею и температурой поверхности тела. Это приводит к усилению потери тепла телом (за счет теплоотдачи проведением с конвекцией и радиацией). Основные механизмы защиты тела от теплопотерь в холодных условиях — сужение периферических (кожных) сосудов и усиление теплопродукции в теле.
VI.5.1. Физиологические механизмы приспособления к холоду
В результате сужения кожных сосудов (кожной вазоконстрикции) уменьшается конвекционный (с кровью) перелое тепла от ядра тела к его поверхности. Так как сами по себе кожа и особенно подкожножировой слой плохо проводят тепло, вазоконстрикция может усиливать теплоизолирующую способность «оболочки» тела в 6 раз. Иначе говоря, в холодных условиях возрастает толщина теплоизолирующей температурной «оболочки» тела и соответственно уменьшается размер температурного ядра тела.
Уменьшение переноса тепла от ядра тела к поверхности предотвращает падение температуры ядра тела, но приводит к постепенному снижению кожной температуры. Последнее, в свою очередь, ведет к уменьшению разницы температур между поверхностью тела и окружающей средой, что уменьшает отдачу тепла телом.
Наиболее значительная кожная вазоконстрикции происходит в конечностях, особенно в пальцах рук и ног. Так, кровоток через пальцы рук может уменьшаться в 100 и более раз (со 120 до 0,2.мл/мин/100 г ткани). Поэтому температура тканей дистальных отделов конечностей может снижаться до температуры окружающей среды. Этим объясняется тот факт, что прежде всего пальцы рук и ног, а также ушные раковины являются частями тела, наиболее уязвимыми для отморожения. Кровеносные сосуды головы значительно меньше подвержены сужению" на холоде. Поэтому большое количество тепла (до 25% общей теплопродукции покоя) радиирует в окружающую среду от непокрытой головы.
Помимо кожной вазоконстрикции важную роль в уменьшении внутренней проводимости тепла в теле, а следовательно, в сохранении тепла играет то обстоятельство, что в холодных условиях кровь течет в основном по глубоким, а не поверхностным венам. Поскольку глубокие вены лежат рядом с артериями, между ними происходит теплообмен: возвращающаяся к ядру тела венозная кровь нагревается за счет артериальной крови. Таким образом предотвращается охлаждение ядра тела. Наоборот, текущая от сердца артериальная кровь, попадая в артерии конечностей, постепенно охлаждается и, достигая дистальных кожных участков, уже имеет более низкую температуру. Например, при внешней температуре 9° кровь в сосудах кистей рук может снижаться до 21°, что уменьшает теплопотери в окружающую среду.
Другим важным механизмом адаптации к условиям холода является усиление теплопродукции за счет возникновения холодовой дрожи, т. е. непроизвольных мышечных сокращений. В условиях покоя у обнаженного человека при снижении внешней температуры с комфортного уровня (29°) до 22° не происходит роста метаболизма, а тепло тела консервируется за счет усиления кожной вазоконстрикции. Когда внешняя температура становится ниже 22°, усиливается метаболизм за счет холодовой дрожи.
При возникновении холодовой дрожи в нее постепенно вовлекаются все новые и новые мышечные группы — начиная с мышц шеи, живота, грудных мышц и кончая мышцами конечностей. Характер и степень холодовой дрожи неодинаковы у разных людей. Холодовая дрожь носит перемежающий характер — она то появляется, то исчезает вне связи с изменениями температуры ядра и поверхности тела. Только при крайне низкой температуре у обнаженного человека дрожь длится непрерывно. Чем интенсивнее холодовая дрожь, тем выше мышечная теплопродукция. С понижением внешней температуры, а также пропорционально скорости движения воздуха (ветра) вклад холодовой дрожи в защиту тела от теплопотерь повышается.
У пожилых и старых людей холодовая дрожь выражена слабее, чем у молодых, теплопродукция в холодных условиях повышается мало и температура тела снижайся больше. Вообще пожилые люди мало или вовсе нечувствительны к локальным холодовым воздействиям.
Теплопродукция может повышаться и за счет усиления метаболических процессов, не связанных с холодовой дрожью (неметаболический термогенсз).
В холодных условиях потребление 02 в покое повышается. Величина этого повышения зависит от окружающей температуры, относительного содержания жира (толщины подкожножирового слоя), характера одежды, а также от длительности пребывания на холоде. Скорость потребления 02 повышается параллельно с увеличением сердечного выброса (без заметного изменения системной АВР-02). Так, при температуре воздуха 5° скорость потребления 02 и сердечный выброс у обнаженного человека увеличиваются вдвое. Однако при холодовой экспозиции ЧСС остается неизменной, следовательно, сердечный выброс возрастает только за счет увеличения систолического объема.
В этом отношении реакция сердца на холод отличается от таковой в условиях мышечной деятельности. В последнем случае увеличение сердечного выброса обеспечивается главным образом за счет повышения ЧСС, вплоть до скорости потребления О 2. 1 л/мин. В холодных условиях усиливается выброс катехоламинов в кровь, что и вызывает, вероятно, повышение систолического объема. Однако в этих условиях заметно уменьшается объем циркулирующей плазмы, что может вести к некоторому снижении) систолического объема. Сужение кожных кровеносных сосудов (повышение сосудистого периферического сопротивления) и увеличение сердечного выброса вызывают повышение АД. В результате усиливается активность сосудистых барорецепторов, а это ведет к таким рефлекторным влияниям на сердце, что ЧСС остается неизменной, несмотря на усиление потребления 02.
VI.5.2Физическая работоспособность в холодных условиях
Во время мышечной работы в холодных условиях теплоизоляция тела существенно снижается и усиливаются потери тепла (проведением с конвекцией). Это означает, что для поддержания теплового баланса необходимо большее теплообразование, чем в условиях покоя. По мере снижения внешней температуры, т. е. увеличения температурного градиента между телом и окружающей средой, теплопродукция во время мышечной работы должна возрастать. Если мышечная деятельность недостаточно интенсивна, чтобы обеспечить дополнительное теплообразование, температура тела падает ниже нормальной (гипотермия).
При нагрузках небольшой мощности (с потреблением 02 до 1,2—1,4 л/мин) скорость потребления 02-в условиях пониженной температуры воздуха выше, чем в комфортных температурных условиях. При более высоких нагрузках (потребление О2выше 1,4 л/мин) скорость потребления 02 не зависит от внешней температуры. При одинаковой скорости потребления 02 работа в холодных условиях вызывает некоторое понижение ЧСС и повышение систолического объема по сравнению с такой же работой в термонейтральных условиях.
Повышенные энергетические расходы (более высокая скорость потребления 02) при работе относительно небольшой мощности в холодных условиях связаны с холодовой дрожью, которая исчезает с увеличением нагрузок до значительных. При легких нагрузках ректальная температура снижается, а при тяжелых остается практически на таком же уровне, что и в комфортных условиях. Таким образом, начиная с. некоторой мощности физической нагрузки (скорость потребления 02 около 2 л/мин), когда достигается критический уровень теплопродукции, который соответствует теплопотерям, исчезает холодовая дрожь и стабилизируется регуляция рабочей температуры тела.
При нормальной или повышенной (в результате мышечной деятельности) температуре тела МПК и максимальная ЧСС остаются практически неизменными в холодных условиях, однако легочная вентиляция несколько усиливается, а предельное время бега на уровне МПК снижается. Гипотермия ведет к снижению МПК: при температуре ядра тела ниже 37,5° оно уменьшается на 5—6% с каждым градусом падения температуры тела. В основе такого снижения МПК лежит уменьшение сердечного выброса из-за падения максимальной ЧСС. В условиях гипотермии выносливость человека снижается: уменьшается предельное время выполнения работы постоянной аэробной мощности, хотя субъективная оценка тяжести нагрузки не зависит от температуры тела.
Максимальная динамическая сила в известных пределах прямо связана с мышечной температурой. Поэтому в упражнениях, требующих проявления большой динамической силы (спринт, прыжки), результаты снижаются в холодных условиях среды, вызывающих падение мышечной температуры.
Тренировочные занятия и соревнования в ряде видов спорта (конькобежном, лыжном и др.) часто проходят в холодную погоду. Однако за исключением сильных морозов и ветра холодные условия не представляют обычно серьезной проблемы для регуляции температуры тела и работоспособности спортсмена, прежде всего благодаря интенсивной мышечной деятельности, при которой в теле спортсмена образуется очень большое количество метаболического тепла. За счет этого тепла возможно значительное нагревание тела и поддержание его повышенной рабочей температуры даже в холодных условиях. Так, если непроизвольная холодовая дрожь может увеличить основной обмен максимально в 2—5 раз, то напряженная мышечная деятельность — в 20—30 раз. Отдача тепла в атмосферу в холодных условиях легко происходит за счет проведения с конвекцией и радиации, а при потоотделении — за счет испарения нота. Более того, в условиях пониженной (но не морозной) температуры окружающей среды облегченные условия для теплоотдачи создают предпосылки для большей работоспособности в упражнениях на выносливость, чем при работе в жарких условиях. Например, у спортсмена после марафонского бега, проходившего при температуре воздуха около 12°, ректальная температура была даже ниже, чем до бега (соответственно 37 и 37,3°).
Определенные проблемы возникают лишь в начале пребывания на холоде или когда в этих условиях выполняется повторная работа с чередованием периодов высокой мышечной активности и отдыха. В этих случаях важное значение имеет спортивная одежда, предотвращающая охлаждение тела из-за быстрых теплопотерь. Лишь в исключительно холодных условиях количество теряемого тепла может превышать продуцируемое при мышечной деятельности с развитием состояния гипотермии.
VI.5.3. Акклиматизация к холоду
Длительное проживание в холодных условиях в некоторой степени повышает способность человека противостоять, холоду, т. е. поддерживать необходимую температуру ядра тела при пониженной температуре среды (холодовая акклиматизация). В основе холодовой акклиматизации лежат два основных механизма: 1) снижение потерь тепла и 2) усиление основного объема.
У акклиматизированных к холоду людей уменьшается кожная вазоконстрикция, так что у них температура конечностей более высокая, чем у неакклиматизированных. Этот механизм играет защитную роль: предотвращает холодовые повреждения (отморожения) периферических частей тела и позволяет осуществлять координированные движения конечностями в условиях низких температур. У людей, систематически погружающих конечности в холодную воду (локальная холодовая акклиматизация), во время такой экспозиции не столь значительно уменьшается локальное кровообращение. Это явление также следует рассматривать как защитное приспособление. У акклиматизированных таким образом людей конечности охлаждаются меньше.
В процессе холодовой акклиматизации растет теплопродукция тела: увеличивается основной обмен, повышается мышечный тонус, усиливается холодовая дрожь; происходят эндокринные и внутриклеточные метаболические перестройки. Вместе с тем многие исследователи не обнаружили акклиматизации человека к холоду, в особенности в отношении мышечной деятельности в холодных условиях. Однако физически подготовленные (тренированные) люди лучше переносят холодные условия, чем нетренированные. Физическая тренировка вызывает эффекты, сходные в некоторых отношениях с холодовой акклиматизацией: тренированные люди отвечают на хо-лодовую экспозицию большим усилением теплопродукции и меньшим снижением кожной температуры, чем нетренированные люди.
Глава VII
Спортивная работоспособность в условиях пониженного атмосферного давления (среднегорья) и при смене поясно-климатических условии
Атмосферный воздух имеет значительный вес, который определяет барометрическое давление. Он сжимается под собственным весом, поэтому его давление и плотность наибольшие на поверхности земли (на уровне моря) и уменьшаются с высотой (табл. 20). Снижение барометрического давления с высотой создает гипобарические условия. По мере подъема на высоту пропорционально падению барометрического давления снижается парциальное давление газов, составляющих атмосферный воздух. Главное значение для человека имеет снижение парциального давления.
кислорода и связанное с этим уменьшение числа его молекул во вдыхаемом объеме воздуха, т. е. гипоксические условия. На высоте человек попадает в условия нарастающей гипобарической гипоксии. Такие же условия могут быть созданы в герметической барокамере путем понижения давления в ней. Иногда их моделируют путем дыхания газовой смесью с пониженным содержанием 02 при нормальном общем барометрическом давлении смеси.
С увеличением высоты дефицит кислорода в атмосферном воздухе вызывает снижение парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе, уменьшение содержания его в артериальной крови и как следствие ухудшение снабжения тканей кислородом. Поэтому пребывание в горах требует специальных физиологических приспособлений для поддержания адекватного снабжения организма кислородом.
Другой эффект сниженной плотности атмосферы на высоте — уменьшение внешнего сопротивления воздуха движущемуся телу. Поэтому при перемещении с одинаковой скоростью внешняя работа на высоте меньше, чем на равнине. Особенно это проявляется в спортивных упражнениях с высокой скоростью перемещения. В спринтерском беге, в скоростном беге на коньках, на спринтерских дистанциях в велосипедном спорте на высоте могут быть достигнуты более высокие результаты, чем на равнине.
Температура воздуха тем ниже, чем больше высота. Если средняя температура на уровне моря, равна 15°, то по мере подъема она может уменьшаться на 6,5° через каждые 1000 м, вплоть до высоты около 11 ООО м.
На высоте снижается также относительная влажность воздуха Поскольку в горах воздух более сухой, потери воды с выдыхаемым воздухом в этих условиях больше, чем на уровне моря. Если на большой высоте выполняется длительная работа, то большие потери воды могут привести к дегидратации и ощущению сухости во рту.
Солнечная и ультрафиолетовая радиация в горах более интенсивна, чем на равнине, что может обусловить дополнительные трудности (вызвать ожоги, ослепление снегом).
Сила гравитации уменьшается по мере увеличения высоты. Поэтому условия среднегорья могут благоприятствовать высоким достижениям в таких спортивных упражнениях, как прыжки и метания.
Во всех видах спорта, за исключением альпинизма, тренировки и соревнования проводятся на высоте до 2500—3000 м. Поэтому для спортивной практики наиболее важно знать, каково физиологическое влияние на организм высоты среднегорья — от 1500 до 3000 м.
VII.I. Острые физиологические эффекты пониженного атмосферного давления
Сразу по прибытии на высоту или в ответ на «подъем» в барокамере возникает ряд физиологических изменений в организме, вызванных условиями гинобарической гипоксии.
VII.1.1. Функция дыхания
В условиях покоя или при выполнении субмаксимальных нагрузок потребность организма в кислороде остается на высоте такой же, что и на равнине. Поэтому, чтобы адекватно обеспечить организм кислородом, уменьшение количества молекул О2 в единице объема разреженного воздуха на высоте должно быть компенсировано соответствующим увеличением легочной вентиляции. Это основной функциональный механизм быстрого приспособления организма к гипоксическим условиям высоты.
На высоте до 3000—3500 м легочная вентиляция в покое усиливается вначале крайне незначительно. Поэтому сразу часто наблюдается особенно большое снижение парциального давления 02 в альвеолярном воздухе. При выполнении мышечной работы на высоте легочная вентиляция с самого начала существенно больше, чем на равнине. У одного и того же человека при одинаковой абсолютной нагрузке (равном потреблении 02) легочная вентиляция тем сильнее, чем больше высота.
С одной стороны, сниженная плотность воздуха на большой высоте облегчает внешнее дыхание, с другой — при низком барометрическом давлении способность дыхательных мышц повышать внутригрудное давление уменьшается. В целом, однако, максимальные возможности дыхательного аппарата на высоте больше, чем на уровне моря. Во время максимальной работы на большой высоте легочная вентиляция может достигать 200 л/мин (табл. 21).
Снижение барометрического давления ведет к уменьшению парциального напряжения 02 во всех звеньях кислородтранспортной системы организма, хотя усиленная легочная вентиляция и другие физиологические механизмы препятствуют снижению содержания 02 в крови и других тканях тела.
В результате вблизи митохондрий давление 02 может быть равно 10 мм рт. ст. на уровне моря и около 5 мм рт. ст. даже на высоте 5600 м. Такое давление все еще достаточно, чтобы обеспечить оптимальные условия для протекания окислительных ферментативных реакций в клетках тела.
Парциальное давление, в альвеолярном воздухе определяется давлением этого газа во вдыхаемом воздухе и величиной легочной вентиляции. Чем выше последняя, т. е. чем больше обменивается воздух в легких, тем ближе состав альвеолярного воздуха к атмосферному. Однако в любом случае парциальное давление 02 в альвеолярном воздухе может лишь приближаться к таковому в атмосферном (вдыхаемом) воздухе, но не быть равным ему, а тем более не превышать его. Поэтому по мере увеличения высоты (снижения барометрического давления) падает парциальное давление 02 в атмосферном и соответственно в альвеолярном воздухе (см. табл. 20).
Пропорционально падению парциального давления 02 в атмосферном и альвеолярном воздухе снижается парциальное напряжение 02 в артериальной крови гипоксемия). Это один из важнейших стимулов усиления легочной вентиляции в условиях покоя. Гипоксемия стимулирует хеморецепторы каротидных и аортальных телец, что рефлекторно усиливает активность дыхательного центра.
Высотная гипервентиляция вызывает усиленное выведение СО2 из крови с выдыхаемым воздухом. В результате по мере подъема на высоту и напряжение С02 в артериальной крови уменьшается, т.е. развивается гипокапния, которая может вызвать развитие мышечных спазмов и обширную вазоконструкцию. Особенно неблагоприятны для организма последствия сужения сосудов головного мозга.
При усиленном удалении с выдыхаемым воздухом С02 из крови содержание в ней растворенного С02 снижается больше, чем бикарбоната. Поэтому вторичным эффектом высотной гипервентиляции является сдвиг реакции крови в щелочную сторону—повышение рН (дыхательный алкалоз). Снижение парциального напряжения С02 и повышение рН в артериальной крови оказывает тормозящее влияние на дыхательный центр.
Уровень легочной вентиляции на высоте следует рассматривать как физиологический компромисс между требованием адекватного снабжения организма кислородом в гипоксических условиях и необходимостью поддерживать кислотно-щелочное равновесие в норме.
Падение парциального напряжения 02 в артериальной крови в условиях высотной гипоксии ведет к снижению процентного насыщения гемоглобина кислородом и, следовательно, к уменьшению содержания 02в кров и. На высоте 2000—3000 м парциальное давление 02 в альвеолярном воздухе равно примерно 80—60 мм рт. ст., т. е. находится еще в пределах «плоской», верхней, части кривой диссоциации оксигемоглобина. Это гарантирует относительно высокое насыщение кислородом крови в легочных капиллярах — более 90% гемоглобина в форме оксигемоглобина. На большей высоте альвео- лярное давление 02 попадает уже на «крутую», среднюю, часть кривой диссоциации оксигемоглобина. Поэтому способность связывать и транспортировать с кровью О2 на большой высоте резко снижается.
Падение насыщения артериальной крови кислородом до 80% от нормальной величины вызывает комплекс симптомов тяжелой гипоксии, известный под названием «горная болезнь»: головную боль, состояние усталости, нарушение сна, пищеварения и др.
Во время мышечной работы в условиях высотной гипоксии парциальное напряжение и содержание 02 в артериальной крови снижены, а в венозной крови примерно такие же, что и в обычных условиях. Поэтому системная артерио-венозная разность по кислороду при выполнении одинаковой работы в горных условиях меньше, чем в равнинных (см. табл. 2I).
Чем больше высота (сильнее степень гипоксии) и чем интенсивнее нагрузка, тем значительнее падение напряжения и насыщения 02 в артериальной крови.
При выполнении мышечной работы на высоте увеличение концентрации молочной кислоты в мышцах и крови происходит при более низких нагрузках, чем на уровне моря (снижение анаэробного порога). При одной и той же нагрузке концентрация молочной кислоты в мышцах и крови при работе на высоте больше, а рН крови ниже, чем на уровне моря. Повышенная на высоте лактацидемии при выполнении субмаксимальных аэробных нагрузок служит дополнительным стимулом для усиления легочной вентиляции.
Максимальная концентрация лактата в крови при работе в первые дни на высоте такая же, что и на уровне моря. Следовательно, максимальная анаэробная мощность, по крайней мере' та ее часть, которая определяется лактацидной (гликолитической) системой, на высоте не снижается. Об этом также свидетельствует тот факт, что максимальный кислородный долг в первые ни на высоте такой же, что и на уровне моря.
VII.1.2. Функция кровообращения
Пониженное насыщение крови кислородом на высоте компенсируется при выполнении субмаксимальной аэробной работы увеличением сердечного выброса, которое обеспечивается исключительно за счет повышения ЧСС. Систолический объем при этом такой же или даже несколько меньше, чем в нормальных условиях.
Показатели артериального кровяного давления заметно не отличаются от равнинных, хотя довольно часто на высоте наблюдается небольшое снижение диастолического давления. Это связано, в частности, с уменьшением периферического сосудистого сопротивления. Максимальные величины сердечного выброса, ЧСС и систолического объема при предельных аэробных нагрузках одинаковы на уровне моря и на высоте (см. табл. 21). Максимальная ЧСС и максимальный сердечный выброс достигаются в гипоксических условиях при более низкой интенсивности работы, чем на уровне моря.
По мере подъема на высоту коронарный кровоток, снабжение кислородом и потребление его миокардом в условиях покоя уменьшаются. Чтобы покрыть расходы кислорода сердечной мышцей во время напряженной работы, коронарный кровоток на высоте должен быть больше, чем на уровне моря (примерно на 10% на высоте 2500 м и на 30% на высоте 4000 м).
Показатели | Уровень моря | Высота | |
(до 500 м) | 2300 м | 4000 м | |
Барометрическое давление (мм. рт. ст.) | |||
Парциальное давление 02 (мм. рт. ст.): | |||
во вдыхаемом воздухе | |||
в альвеолярном воздухе | |||
в артериальной крови | |||
разность между альвеолярным воз- | |||
духом и артериальной кровью | |||
Внешнее дыхание: | |||
легочная вентиляция (л/мин. BTPS) | |||
вентиляционный эквивалент | |||
O2(VE/VO2) | |||
диффузионная способность легких для | |||
О2(л/мин/мм рт.ст., STPD) | |||
индекс дыхательного обмена | |||
(VCO2/VO2) | 1,20 | 1,22 | 1,30 |
Кровь: | |||
объем циркулирующей крови (л) | 6,42 | 6,19 | 5,77 |
объем циркулирующей плазмы (л) | 3,16 | 2,95 | 2,55 |
объем циркулирующих эритроцитов-(л) | 3,22 | ||
3,26 | 3,24 | ||
содержание 02 в артериальной крови | 13.5 | ||
(об.%) | 18,5 | 16,8 | |
содержание Ог в смешанной венозной | |||
крови (об.%) | 1.8 | 1,8 | 1.8 |
артериовепозная разность 02 (об.%) | |||
рН артериальной крови | 7,30 | 7,25 | 7,20 |
напряжение С02 в артериальной кро- | |||
ви (мм рт. ст.) | |||
бикарбонат плазмы (мМ/л) | 9,7 | 7,2 | 5,8 |
лактат (мМ/л) | 11,0 | 11,0 | 11,0 |
Кровообращение: | |||
макс, сердечный выброс (л/мин) | 30,0 | 30,0 | 30,0 |
макс. ЧСС (уд/мин) | |||
макс, систолический объем (мл) | |||
макс, кислородный пульс (мл02/уд) | |||
MПK (л/мин) | 4,81 | 3,60 | 1.51 |
Таблица 21
Показатели кислородтранспортной системы при максимальной аэробной работе у тренированных мужчин на уровне моря и через 2 недели пребывания на высоте
Важным механизмом увеличения сердечного выброса при работе на высоте служит усиленная веноконстрикация, благодаря которой увеличивается центральный объем крови, а следовательно, и венозный возврат. Она возникает в ответ на снижение напряжения С02 в артериальной крови (гипокапнию).
Помимо увеличения сердечного выброса кислородтранспортные возможности организма при выполнении мышечной работы в условиях гипобарической гипоксии повышаются за счет усиления рабочей гемоконцентрации, что приводит к увеличению содержания. 02 в артериальной крови.
Таким образом, сниженное давление (содержание) Кислорода во вдыхаемом воздухе во время работы на высоте вызывает дополнительное усиление легочной вентиляции, увеличение сердечного выброса и степени рабочей гемоконцентрации по сравнению с условиями на уровне моря. Эти дополнительные механизмы усиливают транспорт 02 к работающим мышцам и другим тканям тела. Однако даже в условиях среднегорья эти адаптационные реакции не могут полностью компенсировать снижение парциального давления и содержания 02 в альвеолярном воздухе и артериальной крови. Поэтому в условиях гипобарической гипоксии снижается максимальная аэробная мощность (МПК) и возрастает значение анаэробного энергообразования для обеспечения напряженной мышечной работы.
Скорость потребления 02 в начале работы нарастает медленнее, чем в нормальных условиях. В значительной мере это обусловлено замедленным врабатыванием системы кровообращения. Поэтому для работы в горных условиях характерен повышенный кислородный дефицит.
Усиленная работа дыхательного аппарата и сердца, а также нарушения в координации движений приводят к тому, что в этих условиях энергетическая стоимость работы выше, чем на уровне моря. Так, на высоте 3500 м потребление 02 на 5% больше, чем при выполнении той же работы на равнине.
Усиленная деятельность систем дыхания и кровообращения по обеспечению мышечной работы на высоте создает предпосылки для более быстрого, чем на уровне моря, развития утомления.
Во время пребывания на большой высоте происходят изменения в функциональном состоянии нервной системы, в результате которых нарушается нормальная регуляция функций организма.
VII.1.3. Снижение МПК
Сразу по прибытии на высоту (или при подъеме в гипобарической камере) обнаруживается снижение МПК в прямой зависимости от барометрического давления или от парциального давления 02 во вдыхаемом воздухе. Заметное снижение МПК происходит лишь начиная с высоты 1500 м (барометрическое давление ниже 650 мм рт. ст.). После этого уровня МПК уменьшается примерно на 1% через каждые 100 м высоты, или на каждые 5 мм рт. ст. падения парциального давления 02 во вдыхаемом воздухе. На высоте 2000 —2300 м (уровень Цахкадзора, Мехико-сити) МПК снижается в среднем на 10 — 17%, на высоте 3000 м — на 20%, на высоте 4000 м — на 30% по отношению к «равнинному» МПК (см. рис. 71). На высоте 6000 м, где барометрическое давление составляет Около половины нормального атмосферного давления на уровне моря, МПК В среднем вдвое ниже, чем на уровне моря.
Снижение МПК на высоте определяется уменьшением содержания 02 в артериальной крови.
Очень большие индивидуальные различия в МПК, которые обнаруживаются и на уровне моря, нарастают с увеличением высоты. У более тренированных людей сразу по прибытии на высоту может происходить даже большее снижение МПК, чем у менее тренированных.
VII.2. Горная акклиматизация (адаптация к высоте)
Термином «горная акклиматизация» обозначается совокупность специфических физиологических приспособлений (адаптации), которые возникают в процессе более или менее длительного непрерывного пребывания на высоте. Эти адаптации уменьшают влияние сниженного давления 02 во вдыхаемом воздухе (гипоксии) на организм человека и повышают его работоспособность в этих специфических условиях.
Основные механизмы естественной адаптации к горным условиям можно разделить на две категории. Первая обеспечивает усиление транспорта 02к тканям тела, вторая действует на тканевом уровне и направлена на усиление эффективности иcпользования 02 клетками для аэробного образования энергии.
Чем длительнее (в некоторых пределах) период пребывания на высоте, тем совершеннее адаптация к ней, тем выше работоспособность на данной высоте. Минимальный период времени, необходимый для высотной акклиматизации, зависит прежде всего от высоты: на высоте 2000—2500 м примерно 7—10 дней, на высоте 3600 м — 15—21, на высоте 4500 м — 21—25. Это лишь примерные сроки, так как многое зависит от индивидуальных особенностей человека. Вместе с тем при любой длительности пребывания в горах уровень работоспособности, характерный для данного человека на уровне моря, не достигается. У жителя равнины, находящегося на высоте, не может быть такого же уровня экономичности в транспорте и утилизации кислорода, который свойствен постоянным жителям гор. Некоторые люди вообще никогда не акклиматизируются к высоте и страдают от горной болезни. Иногда это наблюдается даже у людей, родившихся в горах.
По длительности пребывания на высоте различают 4 степени акклиматизации: 1) острая — до 30 мин, 2) кратковременная — несколько недель, 3) длительная — несколько месяцев, 4) постоянная — постоянное проживание на высоте.
Основные механизмы адаптации к условиям гипобарической гипоксии включают:
увеличение легочной вентиляции и сопровождающие ее изменения в кислотно-щелочном равновесии в крови и других тканях;
усиление диффузионной способности легких;
повышение содержания эритроцитов и гемоглобина в крови; изменения на тканевом уровне.
Физиологические показатели во время максимальной аэробной работы у высокотренированного человека после кратковременной акклиматизации на разных высотах приведены в табл. 21.
VII.2.1. Увеличение легочной вентиляции
Адаптационная гипервентиляция отмечается уже в первые несколько часов пребывания на высоте. На протяжении нескольких дней происходит дальнейшее увеличение легочной вентиляции при выполнении той же нагрузки. После недельного пребывания на данной высоте повышенный уровень легочной вентиляции стабилизируется. Длительная акклиматизация к условиям гипобарической гипоксии уменьшает чувствительность хеморецепторного механизма регуляции дыхания: ослабляются рефлекторные влияния на дыхательный центр и его реакция на гиноксический и гипокапнический стимулы.
По возвращении в равнинные условия требуется несколько недель, чтобы легочная вентиляция достигла обычного уровня.
VII.2.2. Повышение диффузионной способности легких
Диффузионная способность легких изменяется в процессе горной акклиматизации крайне медленно. Так, даже после 6 месяцев пребывания на высоте 5800 м не обнаруживается заметных изменений в диффузионной способности легких. Вместе с тем у постоянных жителей и долгожителей больших высот она заметно выше, чем у жителей равнины.
У людей, длительно живущих на высоте, общая поверхность легких для диффузии газов может несколько увеличиваться, прежде всего за счет увеличения площади альвеол и объема (поверхности) легочных капилляров благодаря постоянному их растяжению — дилятации. Это ведет к утончению альвёолярно-капиллярной мембраны, что благоприятствует диффузии через нее молекул 02. Замедление кровотока через расширенные легочные капилляры также улучшает условия для диффузии 02.
У постоянных жителей высокогорных районов все легочные емкости (общая, жизненная, функциональная остаточная) и остаточный объем легких увеличены по сравнению с жителями равнины.
VII.2.3. Изменения в системе крови
Основные адаптационные изменения в системе крови направлены на повышение ее кислородтранспортных возможностей.
Акклиматизация к высоте является, по существу, адаптацией к низкому парциальному напряжению 02и CQ2 в крови и других тканях. Высотная гипервентиляция препятствует падению парциального давления 02 в альвеолярном воздухе и соответственно в артериальной крови. Однако степень уменьшения парциального напряжения 02 в артериальной крови, наблюдаемая сразу по прибытии на высоту, остается постоянной на протяжении нескольких недель акклиматизации. При кратковременном пребывании на высоте вместе с ростом легочной вентиляции продолжает падать парциальное напряжение С02 в артериальной крови. Однако в результате длительной высотной акклиматизации оно повышается, что выявляется как в условиях покоя, так и особенно во время мышечной работы.
Кислотно-щелочное равновесие в крови и других жидкостях тела за несколько дней пребывания на высоте постепенно восстанавливается благодаря усиленной экскреции щелочей (бикарбонатов) из крови через почки и их удалению с мочой. Усиленная экскреция бикарбонатов из крови заканчивается, когда ее рН восстанавливается до нормальных величин (около 7,40). Снижение алкалоза ведет к дальнейшему усилению легочной вентиляции.
Уменьшение содержания буферных оснований (щелочного резерва) в крови у людей, акклиматизированных большой высоте, имеет отрицательный эффект: снижается способность противостоять ацидозу, который возникает при мышечной работе в связи с образованием и выделением в кровь метаболических кислот (прежде всего молочной кислоты); это может быть одной из причин снижения работоспособности.
Концентрация лактата в артериальной крови при выполнении стандартной субмаксимальной аэробной нагру