Каждая скелетная мышца представляет собой орган, который имеет собственно мышечную часть(активную, тело или брюшко) и сухожильную(пассивную) часть, а также систему соединительнотканных оболочек и снабжен сосудами и нервами.
Специфическим тканевым элементом мышцы является поперечно-полосатоемышеч- ное волокно(Рис. 2). Мышечные волокна имеют удлиненную форму, длина их колеб- лется от нескольких миллиметров до10-15 см. Толщина волокон изменяется с возрас- том и в разных мышцах неодинакова. У взрослого человека она составляет38-61 (до70) мкм, а у лиц, систематически занимающихся спортом, особенно тяжелой атлетикой,
– 100 мкм. Поперечно-полосатыемышечные волокна представляют собой многоядер- ные образования. В одном волокне может быть до120 ядер. Мышечное волокно ок- ружено тонкой оболочкой– сарколеммой. Внутри волокна содержится саркоплазма, в
которой располагаются миофибриллы, являющиеся специализированными сократи- тельными структурами волокна. В одном мышечном волокне находится от100 до1000 миофибрилл, которые располагаются вдоль оси волокна. Диаметр одной миофибрил- лы составляет1-2 мкм. Под микроскопом при большом увеличении видно, что мио- фибриллы состоят из чередующихся светлых и темных участков, называемых дисками. Это придает мышечному волокну характерную исчерченность(Рис. 3, Рис. 4, Рис. 5). Диски имеют неодинаковые оптические свойства. Светлые диски обладают простым лучепреломлением(изотропные диски), а темные– двойным лучепреломлением(ани- зотропные диск). Эти различия зависят от субмикроскопической организации миофиб- рилл. Миофибриллы состоят из1500-2000 протофибрилл. Протофибриллы построены из белков актина и миозина, которые имеют определенную пространственную конфи- гурацию(Рис. 6). В основе сократительной способности мышечного волокна лежат из- менения конфигурации этих молекул. Молекулы актина втягиваются в промежутки ме- жду молекулами миозина, в результате чего происходит укорочение миофибрилл и всего мышечного волокна(Рис. 7).
Около трехсот лет назад были замечены различия в окраске мышечных волокон и вы- делены красные и белые волокна. В дальнейшем были выявлены различия химическо- го состава и обменных процессов в обоих видах волокон. Установлено, что в белых во- локнах содержится относительно меньше саркоплазмы и больше миофибрилл. Белые волокна отличаются более быстрым сокращением. Красные мышечные волокна не- сколько тоньше, характеризуются большим содержанием саркоплазмы, но в них меньше миофибрилл, поэтому им свойственна меньшая быстрота, но большая сила со- кращения. Содержание красных и белых волокон в различных мышцах и их распреде- ление внутри мышц связано с функциональными свойствами последних.
Поперечно-полосатыемышцы обладают системой соединительнотканных оболочек. Отдельные волокна окружает рыхлая соединительная ткань, получившая название эн- домизия(Рис. 8, Рис. 9). Соседние волокна объединяются в пучки1-гопорядка, а они группируются в более крупные пучки2-гопорядка, из которых складываются еще бо- лее крупные пучки3-гопорядка. Соединительная ткань, окружающая пучки всех по- рядков, составляет перимизий(Рис. 10). В перимизии располагаются разветвления со- судов и нервов, снабжающих мышцу. Слой соединительной ткани, покрывающий мышцу снаружи, называется эпимизием. Соединительнотканные оболочки у мышеч- ных волокон и мышечных пучков играют важную роль. Соединительная ткань не только механически связывает мышечные волокна и пучки, но и делает возможным их пере- мещение относительно друг друга при сокращении. Оболочки позволяют сокращаться мышце целиком, или только мышечным пучкам или волокнам. Например, подергива- ние мимических мышц– сокращение отдельных пучков или волокон– т.н. тик. Если в системе соединительнотканных оболочек мышцы произойдеткакое-тонарушение, на- пример образуется рубец после травмы, то это затрудняет движения.
Масса скелетной мускулатуры (т. е. той, которая сокращается соответственно нашей воле) в теле человека значительна. И у взрослого человека (не культуриста) составляет примерно 40% от массы тела. Это очень много даже для обычного человека, про атлетов и говорить не приходится. Поэтому вполне справедливо рассматривать мышцу (а в теле около 400), как орган.
Каждая мышца состоит из пучков исчерченных (поперечнополосатых) мышечных волокон. Эти волокна, идущие параллельно друг другу, связываются рыхлой соединительной тканью (эндомизий) в пучки первого порядка. Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка, и т. д. В целом мышечные пучки различных порядков также отграничены друг от друга соединительнотканными прослойками, образующими перимизий, а оболочка всей мышцы в целом - это эпимизий, который продолжается на сухожилие (собственно все соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам переходят в сухожильную часть мышцы).
Мышечные пучки образуют мясистую, активно-сокращающуюся часть органа - брюшко, которое переходит в сухожилие. Сухожилие состоит из плотной соединительной ткани и служит для прикрепления к костям. В большинстве случаев сухожилие находится по обоим концам мышцы. Дело в том, что многие не видят разницы между сухожилиями и связками, и часто считают, что это одно и то же. Это совсем не так. Связки, также как и сухожилия состоят из плотной соединительной ткани, но они служат служат для укрепления суставов и к мышцам отношения не имеют. Сухожилия значительно тоньше мышц, однако прочность его велика: оно способно выдержать большую нагрузку и практически нерастяжимо.
Артерии и нервы входят в мышцу с её внутренней стороны. Здесь же из мышцы выходят вены и лимфатические сосуды. Артерии затем ветвятся до капилляров, которые в пучках мышечных волокон образуют густую сеть; к каждому мышечному волокну прилежит не менее одного кровеносного капилляра. Из капилляров начинает формироваться венозное звено кровеносного русла.
Между пучками мышечных волокон располагаются лимфатические капилляры - начальный отдел лимфатического русла мышцы. На мышечных волокнах имеются двигательные (нервные) бляшки, которыми заканчиваются нервные волокна, нсущие двигательные импульсы к мышце. В мышцах, а также в сухожилиях располагаются чувствительные нервные окончания. Вот вам собственно и мышца, как орган.
Как вы знаете скелетных мышц очень много, а потому, чтобы в них разбираться их нужно как-нибудь классифицировать. Классификаций много, в основу каждой положен какой-либо признак. Я не собираюсь делать из вас анатомов, но это надо знать хотя бы для понимания, почему конкретная мышца называется именно так.
!Строение мыщцы как органа.
Классификация мышц по строению.
Классификация мышц.
- по форме различают мышцы длинные, короткие и широкие. Длинные мышцы соответствуют длинным рычагам движения и потому встречаются главным образом на конечностях. Они имеют веретенообразную форму, причём средняя их часть называется брюшком, один из концов, соответствующий началу мышци, носит название головки, а другой - хвоста. Сухожилия длинных мышц имеют имеют вид узкой ленты.
Некоторые длинные мышцы начинаются несколькими головками на различных костях, что усиливает их опору. Встречаются мышцы двуглавые (biceps), трёхглавые (triceps), и четырёхглавые (quadriceps). В случае слияния мышц разного происхождения или развивающихся из разных миотомов между ними остаются промежуточные сухожилия, сухожильные перемычки. Такие мышцы имеют два брюшка (например, двубрюшная мышца) или больше (например, прямая мышца живота). Варьирует также число их сухожилий, которыми заканчиваются мышцы. Так сгибатели и разгибатели пальцев рук и ног имеют по несколько сухожилий (до 4), благодаря чему сокращение одного мышечного брюшка даёт двигательный эффект сразу на несколько пальцев, чем достигается экономия в работе мышц.
Широкие мышцы располагаются преимущественно на туловище и имеют расширенное сухожилие, называемое сухожильным растяжением или апоневрозом. Встречаются также и другие формы мышц: квадратная, треугольная, пирамидальная, круглая, дельтовидная, зубчатая, камбаловидная и др.
- по направлению волокон, обусловленному функционально, различают мышцы с прямыми параллельными волокнами (прямая мышца), с косыми волокнами (косая мышца), с поперечными (поперечная мышца), с круговыми (круговая мышца). Если косые волокна прикрепляются к сухожилию с одной стороны, то получается т. н. одноперистая мышца, а если с двух сторон - двуперистая. Иногда мышечные пучки сложно переплетаются и к сухожилию подходят с нескольких сторон. В таких случаях образуется многоперистая мышца (например, дельтовидная мышца). Особое отношение волокон к сухожилию наблюдается в полусухожильной и полуперепончатой мышцах.
- по функции мышцы делятся на сгибатели (flexores), разгибатели (extensores), приводящие (adductores), отводящие (abductores), вращатели (rotatores) кнутри (pronatores) и кнаружи (supinatores).
- по отношению к суставам, через которые (один, два или несколько) перекидываются мышцы их называют одно-, дву-, или многосуставными. Многосуставные мышцы, как более длинные, располагаются поверхностнее односуставных.
Вспомогательные приспособления мыщц: фасции, бурсы, синовиальные влагалища сухожилий.
К вспомогательным приспособлениям мышц относят фасции, синовиальные бурсы, синовиальные влагалища, блоки и сезамовидные кости. Фасции — fasciae — широкие пластинчатые соединительнотканные образования, составляющие как бы футляр для мускулатуры в целом, для мышечных групп и для отдельных мышц (рис. 132). Они представляют также довольно значительную дополнительную площадь для закрепления полностью или частично некоторых мышц. Прикрепляясь краями к
различным местам скелета, фасции сдерживают боковое давление сокращающихся мышц на окружающие их органы, создают лучшие условия для движения венозной крови и лимфы.
Различают фасции поверхностную (общую), глубокую (частную) и специальные, или собственные (для 'отдельных мышц).
Поверхностная фасция расположена под кожей и объединяет в целое группы мышц.По месту положения поверхностную фасцию делят на фасции головы, шеи, туловища, конечностей. В тесной связи с поверхностной фасцией находятся подкожные мышцы,грудобрюшная и лопатко-плечевая.Сокращаясь, они вызывают подергивание кожи, что способствует очищению ее от пыли, насекомых и инородных предметов. Подкожные мышцы головы помогают раскрывать ротовое отверстие.
Глубокая фасция располагается под поверхностной фасцией. Местами, соединяясь с ней, она прикрывает собой отдельные группы скелетных мышц, обеспечивая групповое их действие. Глубокая фасция также делится на фасции головы, шеи, туловища и конечностей. В глубокой фасции туловища различают грудобрюшную фасцию и пояснично-спинную, от которой начинается ряд мышц области холки, спины и поясницы. Грудобрюшная фасция в области туловища образует желтую брюшную фасцию. К глубоким фасциям относят и внутригрудную и поперечную брюшную фасции, отделяющие соответствующую мускулатуру от серозных оболочек грудной и брюшной полостей.
Листки, расположенные между отдельными мышцами, образуют специальные фасции. Они обеспечивают изолированную работу отдельных мышц.
Участки фасции, которые на конечностях перекидываются в виде широких лент поперек отдельных мышц, укрепляя их в соответствующем положении, называют поперечными мышечными связками (рис. 134—а). Фасции, переходящие с мышц на их сухожильные окончания и закрепляющиеся вдоль них на соответствующих костях, называют фиброзными влагалищами сухожилий.
Бурсы. В местах наибольшего трения мышц, связок, кожи о выступы отдельных костей расположены закрытые сумки, или бурсы (б). Они бывают постоянные, или врожденные, и непостоянные, или приобретенные. Постоянные бурсы имеются уже у новорожденного, непостоянные появляются в процессе развития животного и в большинстве случаев связаны с неправильными условиями его эксплуатации. Развиваются бурсы из соединительной ткани сначала в виде рыхлого соединения, на месте которого в дальнейшем образуются щели, пространства, а затем формируются бурсы.
Соединительнотканная стенка бурсы внутри выстлана слоем плоских клеток, выделяющих жидкость.
Бурсы бывают слизистые — bursae mucosae и синовиальные — bursae synoviales. Синовиальные бурсы обычно расположены близ суставов и сообщаются с их полостью; у слизистых бурс такого сообщения нет
Одна часть стенки бурсы закреплена на соответствующих костях, а противоположная — на мышце, связке или коже.
Щелевидная полость бурсы содержит в себе незначительное количество тягучей, соломенного цвета жидкости, сходной с синовией суставов. Эта жидкость, заполняя полость и овлажняя внутреннюю трущуюся поверхность стенки бурсы, выполняет роль буфера и смазочного материала.
В некоторых местах конечностей, преимущественно в дистальных их участках, расположены синовиальные влагалища
Синовиальное влагалище — vagina synovialis —отличается от бурсы тем, что имеет гораздо большую длину и двухслойную стенку, почти полностью охватывающую движущееся в нем сухожильное окончание мышцыю. Вследствие этого синовиальные влагалища не только устраняют трение мышцы о кость, но и укрепляют его на значительном протяжении. Наружный листок синовиального влагалища — фиброзный в основном удерживает орган в обычном его положении. Внутренний листок — собственно синовиальный имеет то же строение и ту же функцию, что и в бурсе. Синовиальное влагалище представляет собой как бы увеличенную в длину бурсу, куда впятилось сухожильное окончание мышцы. Место вяячива-ния влагалища называется брыжейкой синовиального влагалища.
Блоки находятся ва эпифизах и покрыты хрящом. Они создают удобную площадь для перекидывающихся через них мышц. Благодаря такому блоку сухожилие не смещается в стороны и легко скользит; при этом между сухожилием и блоком обычно располагается слизистая бурса. Кроме того, эпифизы костей, особенно длинных, обычно бывают более широкими и толстыми^ чем диафизы. Вследствие этого переходящая через эпифиз и.оканчивающаяся возле его основания мышца подходит к месту прикрепления на кости не параллельно ей, а под углом, близким к прямому. Этот угол бьшает тем ближе к прямому, чем выпуклее эпифиз и чем ближе к основанию последнего прикрепляется мышца.
Вспомогательные аппараты мышц: строение, виды фасций и сухожилий.
Кроме главных частей мышцы — ее тела и сухожилия, существуют еще вспомогательные приспособления, так или иначе облегчающие работу мышц. Группа мышц (или вся мускулатура известной части тела) окружается оболочками из волокнистой соединительной ткани, называемыми фасциями (fascia — повязка, бинт ')•
По структурным и функциональным особенностям различают поверхностные фасции, глубокие и фасции органов.
Поверхностные (подкожные) фасции, fasciae superficiales s. subcutaneae, лежат под кожей и представляют уплотнение подкожной клетчатки, окружают всю мускулатуру'данной области, связаны морфологически и функционально с подкожной клетчаткой и кожей и вместе с ними обеспечивает эластическую опору тела.
Глубокие фасции, fasciae profundae, покрывают группу мышц-синергистов (т. е. выполняющих однородную функцию) или каждую отдельную мышцу (собственная фасция, fascia propria). При повреждении собственной фасции мышцы последняя в эгом месте выпячивается, образуя мышечную грыжу.
Фасции, отделяющие одну группу мышц от другой, дают вглубь отростки, межмышечные перегородки, septa intermuscularia, проникающие между соседними мышечными группами и прикрепляющиеся к костям.
Футлярное строение фасций. Поверхностная фасция образует своеобразный футляр для всего человеческого тела в целом. Собственные же фасции составляют футляры для отдельных мышц и органов. Футлярный принцип строения фасциальных вместилищ характерен для фасций всех частей тела (туловища, головы и конечностей) и органов брюшной, грудной и тазовой полостей; особенно подробно он был изучен в отношении конечностей Н. И. Пирог овым.
Каждый отдел конечности имеет несколько футляров, или фасциальных мешков, расположенных вокруг одной кости (на плече и бедре) или двух (на предплечье и голени). Так, например, в проксимальном отделе предплечья можно различать 7 — 8 фасциальных футляров, а в дистальном —
Различают основной футляр, образованный фасцией, идущей вокруг всей конечности, и футляры второго порядка, содержащие различные мышцы, сосуды и нервы. Теория Н. И. Пирогова о футлярном строении фасций конечностей имеет значение для понимания распространения гнойных затеков, крови при кровоизлиянии, а также для местной (футлярной) анестезии.
Кроме футлярного строения фасций, в последнее время возникло представление о фасциальных узлах, которые выполняют опорную и от-граничительную роль. Опорная роль выражается в связи фасциальных узлов с костью или надкостницей, благодаря чему фасции способствуют тяге мышц. Фасциальные узлы укрепляют влагалища сосудов и нервов, желез и пр., способствуя крово- и лимфотоку.
Ограничительная роль проявляется в том, что фасциальные узлы отграничивают одни фасциальные футляры от других и задерживают продвижение гноя, который беспрепятственно распространяется при разрушении фасциальных узлов.
Окружая мышцы и отделяя их друг от друга, фасции способствуют их изолированному сокращению. Таким образом, фасции и отделяют, и соединяют мышцы.
Глубокие фасции, образующие покровы органов, в частности собственные фасции мышц, фиксируются на скелете межмышечными перегородками или фасциальными узлами. С участием этих фасций строятся влагалища сосудисто-нервных пучков. Указанные образования, как бы продолжая скелет, служат опорой для органов, мышц, сосудов, нервов и являются промежуточным звеном между клетчаткой и апоневрозами, поэтому можно рассматривать их в качестве мягкого остова человеческого тела.
В области некоторых суставов конечностей фасция утолщается, образуя удерживатель сухожилий (retinaculum) состоящий из плотных волокон, перекидывающихся через проходящие здесь сухожилия. Под этими фасциальными связками образуются фиброзные и костно-фиброзные каналы, vaginae fibrosae tendinum, через которые проходят сухожилия. Как связки, так и находящиеся под ними фиброзные влагалища удерживают сухожилия в их положении, не давая им отходить от костей, а кроме того, устраняя боковые смещения сухожилий, они способствуют более точному направлению мышечной тяги. Скольжение сухожилий в фиброзных влагалищах облегчается тем, что стенки последних выстланы тонкой синовиальной оболочкой, которая в области концов канала заворачивается на сухожилие, образуя кругом него замкнутое синовиальное влагалище, vagina synovialis tendinis. Часть синовиальной оболочки окружает сухожилие и срастается с ним, образуя висцеральный листок ее, а другая часть выстилает изнутри фиброзное влагалище и срастается с его стенкой, образуя пристеночный, париетальный, листок. На месте перехода висцерального; листка в париетальный около сухожилия получается удвоение синовиальной оболочки, называемое брыжейкой сухожилия, mesotendineum. В толще ее идут нервы и сосуды сухожилия, поэтому повреждение mesotendineum и расположенных в ней нервов и сосудов влечет за собой омертвение сухожилия. Брыжейка сухожилия укрепляется тонкими связками — vinculo tendinis. В полости синовиального влагалища, между висцеральным и париетальным листками синовиальной оболочки, находится несколько капель жидкости, похожей на синовию, которая служит смазкой, облегчающей скольжение сухожилия при его движении во влагалище.
Такое же значение имеют синовиальные сумки, bursae synoviales, располагающиеся в различных местах под мышцами и сухожилиями, главным образом вблизи их прикрепления. Некоторые из них, как было указано в артрологии, соединяются с суставной полостью. В тех местах, где сухожилие мышцы изменяет свое направление, образуется обычно так называемый блок, trochlea, через который сухожилие перекидывается, как ремень через шкив. Различают костные блоки, когда сухожилие перекидывается через кости, причем поверхность кости выстлана хрящом, а между костью и сухожилием располагаются синовиальная сумка, и блоки фиброзные, образуемые фасциальными связками. К вспомогательному аппарату мышц относятся также сесамовидные кости, ossa sesamoidea.
Понятие о нервной системе и ее фило-онтогенезе. Общие закономерности строения нервной системы.
Рассматривая филогенез нервной системы, следует отметить, что у таких многоклеточных, как губки, нервная система еще отсутствует. Впервые она появляется у гидроидных полипов, которые как кишечно-полостные имеют тело в виде цилиндрического мешка, состоящего из двух основных слоев клеток: наружного (эктодермального) и внутреннего (эндодермального). В процессе развития часть клеток наружного слоя дифференцировалась в мышечную ткань. Одновременно появились эпителиальные клетки с двумя выростами (прототип чувствительной клетки), контактирующими как с клетками, обладающими сократительной способностью, так и с подобными им отросчатыми нервными клетками, образующими сеть (синцитий) в промежуточной ткани между наружным и внутренним слоями (рис.1).
Нейроны этого синцития еще не имеют синапсов, встречающихся у более развитых организмов. Такая нервная система, называемая асинаптальной, способна проводить возбуждения в любом направлении, что хорошо видно у гидры, не обладающей дифференцированными реакциями на внешние раздражения, а реагирующей на них всем телом.
Синаптальная нервная система состоит из отдельных поляризованных нейронов, контактирующих между собой при помощи синапсов. Одни отростки (дендриты) проводят нервный импульс только в направлении к клетке (афферентные), другие (аксоны) — только от клетки (эфферентные).
Синапсы не только обусловливают динамическую поляризацию нейрона, проводя нервные импульсы в определенном направлении, но и обеспечивают более сложные дифференцированные реакции на местные раздражения.
У кольчатых червей обнаруживается симметричное строение тела и нервной системы, которая представлена двумя цепочками узлов, состоящих из нервных клеток и нервных волокон. В брюшной области узлы одной стороны соединяются с узлами другой стороны каждого сегмента, что дает начало метамерии. Мощный надглоточный узел, соединенный с брюшными узлами, свидетельствует о зарождении головного мозга.
У моллюсков тело напоминает мышечный мешок, в котором обнаруживается сеть нервных волокон, берущих начало от трех пар узлов (головных, ножных, плевровисцеральных).
Ножные, или педальные, узлы инервируют противоположную сторону тела, что создает возможность проведения нервных импульсов с одной половины тела на другую. Головные, или церебральные, узлы являются более сложным аппаратом, оказывающим регулирующее влияние на двигательные функции организма. Таким образом, нервная система у безпозвоночных уже способна обеспечить различной сложности безусловно-рефлекторные двигательные акчы.
У позвоночных нервная система развивается из эктодермы. Клетки эктодермы, отслаиваясь
и размножаясь, формируют медуллярную трубку, которая у круглоротых рыб отчетливо разделяется на спинной мозг и стволовую часть головного мозга. Двоякодышащие рыбы имеют уже довольно хорошо развитую плащевидную часть мозга (кору). Еще более дифференцированной центральная нервная система становится у амфибий, а затем у рептилий.
У птиц кора большого мозга развита еще слабо, однако больших размеров достигает полосатое тело, являющееся субстратом высших форм нервной деятельности птиц. Кора большого мозга получает максимальное развитие и объединяет все отделы центральной нервной системы в единый структурно-функциональный аппарат со сложным взаимодействием эволюционно более молодых отделов нервной системы и более древних структур.
В онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале из клеток эктодермального зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка, края которой в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, затем смыкаются — образуется медуллярная трубка. В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно,— головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга. Вследствие развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему (ргоsencephalon), среднему (mesencephalon) и ромбовидному (rhombencephalon) мозгу.
Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному мозгу (telencephalon) и промежуточному (diencephalon). А задний пузырь (rhombencephalon) делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг (metencephalon) и продолговатый, или добавочный, мозг (medulla oblongata, myelencephalon) (рис. 2).
Таким образом, в результате деления медуллярной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы: передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга, и ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг. Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра). К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний таламус, металамус, гипоталамус. Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг — из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг (medulla spinalis).
Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, промежуточного мозга — третий желудочек, среднего мозга — водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга — четвертый желудочек и спинного мозга — центральный канал.
В дальнейшем идет быстрое развитие конечного мозга, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария.
Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.
На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.
В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон. Следы миелина обнаруживаются в нервных волокнах задних и передних корешков уже на 4-м месяце внутриутробной жизни плода. К концу 4-го месяца миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозго-вых (пирамидных) путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствует о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Этим объясняется позднее созревание пирамидной системы и постепенное начало проявления ее функции в первые два года жизни ребенка. В это время бурно развиваются нервные элементы коры большого мозга, где происходит не только миелинизация нервных волокон, но и функциональная дифференциация клеточных элементов и их постепенное созревание, которое длится в течение первого десятилетия.
В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни.
Таким образом, нервная система проходит длительный путь развития, являясь самой сложной системой, созданной эволюцией. Эволюционные законы развития нервной системы были сформулированы М. И. Аствацатуровым — Основателем биогенетического направления в неврологии.
Сущность этих законов сводится к следующему:
1. Нервная система возникает и развивается в процессе взаимодействия организма с внешней средой. Нервная система лишена стабильности, изменяясь и непрерывно совершенствуясь в фило-и онтогенезе.
2. Сложный и подвижный процесс взаимодействия организма с внешней средой вырабатывает, совершенствует и закрепляет новые виды реакций, лежащих в основе формирования новых функций. Ведущим в этом развитии является функциональное звено.
3. Развитие, закрепление более совершенных и адекватных реакций и функций представляют собой результат действия на ор-ганизм внешней среды, т. е. приспособления его к данным усло
виям существования. Борьба за существование как биологический процесс имеет место, но не является ведущим фактором в совершенствовании организма и его функций. Основное в развитии и совершенствовании функций нервной системы — приспособление (адаптация) организма к среде.
4. Функциональной эволюции (физиологической, биофизической, биохимической) соответствует эволюция морфологическая. Вновь приобретенные функции постепенно закрепляются. Наряду с совершенствованием функции происходит развитие и совершенствование ее морфологического субстрата.
5. Древние функции не отмирают с появлением новых, а вырабатывается их определенная субординация, соподчиненность.
6. В процессе эволюции древние аппараты нервной системы не отмирают, а только видоизменяются, приспосабливаются к новым внешним условиям.
7. Как уже отмечалось, онтогенез нервной системы повторяет ее филогенез.
8. При выпадении новых функций нервной системы проявляются ее древние функции. Многие клинические признаки заболеваний, наблюдаемые при нарушении функций эволюционно более молодых отделов нервной системы, являются проявлением функций более древних структур, т. е. в патологических условиях наступает определенный регресс нервной системы на низшую ступень филогенетического развития. Примером может служить повышение сухожильных и периостальных рефлексов или появление патологических рефлексов при снятии регулирующего влияния коры большого мозга.
9. Самыми ранимыми отделами нервной системы являются филогенетически более молодые, в частности кора большого мозга, которая еще не выработала защитных механизмов, в то время как древние отделы на протяжении тысячелетий взаимодействия с внешней средой успели выработать и накопить определенные механизмы противодействия вредным факторам.
10. Чем филогенетически более молодыми являются нервные структуры, тем в меньшей степени они обладают способностью восстановления (регенерации).
Вышеприведенные основные положения эволюционного учения о нервной системе в норме и патологии необходимы для понимания многих симптомов, наблюдаемых в клинике нервных болезней.
I этап – Гуморальный этап. Связь организма с окружающей средой осуществляется посредством специфической жидкости, находящейся как вне, так и внутри его. Этот этап характерен для одноклеточных организмов.
II этап – Диффузный этап. Связь организма с внешней средой осуществляется при помощи нейронов, отростки которых, контактируя друг с другом, образуют сеть. Эта сеть пронизывает все тело многоклеточного организма, потому при раздражении сокращается все тело. Сетчатый тип нервной системы характерен для кишечно-полостных (гидра, медуза, полипы).
Отражением этого этапа у высших позвоночных является парасимпатическая часть вегетативной нервной системы.
III этап – Ганглиозный этап. На этом этапе нейроны образуют скопления (ганглии), которые располагаются не беспорядочно, а сегментарно, метамерно и соединяются нервными отростками. Раздражение уже локализуется в пределах одного сегмента Ганглиозный тип нервной системы характерен для высших червей, членистоногих. Отражением этого этапа у высших позвоночных является симпатическая часть вегетативной нервной системы.
IV этап – Трубкообразный этап сопровождается концентрацией нервных ганглиев в виде нервной трубки, внутри которой имеется полость. Такое строение нервной системы характерно для всех хордовых – от ланцетника до млекопитающих и птиц.
V этап – Следующий этап связан с совершенствованием органов чувств, прогрессивным развитием передней части нервной трубки и формированием головного мозга (т.е. происходит энцефализация). Вначале формируется один мозговой пузырь, затем двумя перетяжками расширение перешнуровывается с образованием 3-х первичных мозговых пузырей. В последствии 1-й и 3-й еще раз разделяются на два отдела. Таким образом, формируется 5 мозговых пузырей, из которых в последствии развиваются 5 отделов головного мозга. Полости мозговых пузырей преобразуются в желудочки, внутри которых циркулирует цереброспинальная жидкость (ликвор). Ликвор обеспечивает нейроны питательными веществами и кислородом, выполняя роль посредника между кровью и нервной тканью. Таким образом, стимулом для развития головного мозга явилось дальнейшее совершенствование рецепторного аппарата животных (органов чувств).
Что же касается спинного мозга, то стимулом для его развития явилась двигательная активность животных. Это сначала привело к образованию туловищного мозга, который в процессе развития заменился спинным мозгом с отходящими от него спинномозговыми нервами ко всем сегментам тела.
В онтогенезе нервная система развивается из эктодермы, в которой сначала выделяется нервная пластинка, в ней появляются нервные валики, которые смыкаясь, формируют нервную трубку.
В краниальном конце нервной трубки вначале появляются 3 мозговых пузыря, а затем путем деления 2-х из них – 5 мозговых пузырей. Из этих 5-ти мозговых пузырей в дальнейшем формируется 5 отделов головного мозга.
Из каудального конца нервной трубки развивается спинной мозг, который вначале эмбриогенеза соответствует длине позвоночного канала, а затем занимает лишь только часть его, так как растет медленнее позвоночного столба.
Морфофункциональная характеристика нейронов их классификация
Морфологическими элементами нервной системы являются нервные клетки (нейроны или нейроциты (neurocytus)) и нейроглия. Нейроны воспринимают раздражение, возбуждаются, вырабатывают нервный импульс и передают его. А клетки нейроглии выполняют опорно-трофическую и барьерную функции.
Нервная система является ведущей физиологической системой организма, без нее было бы невозможно соединение бесчисленного множества клеток, тканей и органов в единое гармонично работающее целое.
Функции нервной системы могут быть условно поделены на два типа: низшие и высшие. Низшая нервная деятельность представляет собой процессы регуляции всех внутренних органов и физиологических систем организма человека. Высшая нервная деятельность включает в себя те функциональные механизмы мозга, которые обеспечивают человеку адекватный контакт с окружающей средой. Высшие функции лежат в основе психической деятельности человека, но не могут быть сведены к ней.
Таким образом, благодаря деятельности нервной системы мы связаны с окружающим миром, способны восхищаться его совершенством, познавать тайны его материальных явлений. Наконец, благодаря деятельности нервной системы человек способен активно воздействовать на окружающую природу, преобразовывать ее в желаемом на