Вызванные потенциалы коры больших полушарий головного мозга на осознаваемые словесные стимулы




 

Регистрация со скальпа человека вызванных электрических потенциалов коры сопряжена с рядом трудностей, обусловленных, с одной стороны, значительным ослаблением корковых потенциалов тканями черепа, с другой – обилием биологических артефактов внемозгового происхождения (движения глазных яблок, моргание, сокращение мышц головы и шеи). Выделение вызванной реакции из фоновой электрической активности коры, т.е. из «шума», который может быть

значительно больше «полезного» сигнала, осуществляется методом компьютерного усреднения определенного количества (от 12 до 50 и более) участков ЭЭГ, начало которых строго приурочено к моменту предъявления стимула.

Компьютерное усреднение вызванной электрической активности имеет свои особенности, которые необходимо учитывать при ее анализе. Когда используется техника усреднения, надо иметь в виду, что часть волн вызванного электрического ответа может быть скрыта от исследователя. Живой организм не может отвечать только стереотипными реакциями, обычными в технических устройствах. Нервная система, как правило, реагирует, возможно, и не слишком различающимся, но все‑таки разным образом на один и тот же стимул. Так, дисперсия скрытого периода определенного компонента вызванного ответа может привести к тому, что при усреднении данный компонент будет выражен слабо или вовсе выпадет, поскольку при такой процедуре усредняются только более или менее стереотипные компоненты вызванной электрической активности. Эта особенность техники усреднения вызванных потенциалов имеет и положительную сторону, ибо в результате обработки остаются более постоянные электрические ответы головного мозга и исключаются случайные реакции.

Другим важным аспектом, связанным с методом регистрации вызванной электрической активности человека, оказывается соответствие компонентов усредненного потенциала, отводимых с интактного черепа (скальпа) с потенциалами, регистрируемыми непосредственно с обнаженной коры больших полушарий. В специальных исследованиях, которые проводили многие лаборатории, было убедительно показано: форма и скрытый период основных поздних компонентов (eventrelatedpotentials) одинаковы при обоих способах регистрации. Другое дело амплитуда: при отведении со скальпа она меньше в 2‑10 раз (в зависимости от местоположения электрода на черепе и его особенностей) по сравнению с потенциалами, регистрируемыми с обнаженной коры.

Сложной и не до конца решенной проблемой остается определение и устранение биологических артефактов глазного происхождения, особенно в случаях регистрации со скальпа вызванных потенциалов на зрительные стимулы. Характерными их признаками служат относительно большая величина потенциала (25 мкВ и выше) и явно большая их выраженность в лобных отведениях. Одновременно регистрируемая электроокулограмма (отводящие электроды расположены у края глазницы) позволяет исключать из анализа потенциалы, совпадающие по временным параметрам на электроокулограмме и на кривых, отводимых со скальпа. Это производится с помощью визуального анализа и при компьютерной обработке по специальным программам. Вполне понятно неуклонное стремление психофизиологов найти связь между функциональной значимостью для субъекта стимула и характером вызванного электрического ответа коры головного мозга. Изменения вызванных корковых потенциалов, особенно их поздних компонентов, разные исследователи связывают с довольно широким спектром психических функций и состояний.

Далеко не все многочисленные гипотезы о том, что отдельная волна вызванного коркового потенциала отражает определенную, нередко сложную психическую функцию, подтвердились в ходе экспериментальной проверки. Однако к настоящему времени можно с уверенностью утверждать: амплитудно‑временные параметры отдельных компонентов вызванного коркового ответа связаны с функцией произвольного и непроизвольного внимания, с эмоциональной и поведенческой значимостью стимула. При усилении избирательного внимания к стимулу с помощью специальных методических приемов (например, испытуемый должен считать или нажимать на кнопку при определенных стимулах и не обращать внимания на другие стимулы) увеличивается амплитуда поздних компонентов вызванного потенциала коры, а именно негативной волны с латентным периодом около 150‑200 мс (N200) и позитивной волны с латентным периодом 250‑400 мс (Р300).

Особенный интерес у психофизиологов вызывает позднее положительное колебание – так называемая волна Р300, которую многие связывают с психологической значимостью стимула. Ее выраженность, т.е. амплитуда и скрытый период, существенно изменяется при колебаниях внимания: например, волна Р300 увеличивается прямо пропорционально степени неожиданности или необычности стимула. В экспериментах, где испытуемый должен оценивать значимость для себя действующего стимула и соответственно реагировать, волна Р300 явно увеличивается, когда соотношение размера денежной награды за «попадания» и наказания за «ложные реакции» перевешивает в сторону последнего, т.е. при необходимости использовать более строгий критерий принятия решения.

Форма, временные и амплитудные параметры компонента Р300, вызванного ответа коры головного мозга человека, зависят не столько от модальности или физической характеристики стимула, сколько от когнитивных процессов и внутренних состояний, формирующихся у субъекта, – явлений, событий, происходящих в высших отделах головного мозга в ответ на действие значимого стимула. Поэтому волну Р300 называют «когнитивной», «эндогенной», а в зарубежной литературе ее относят к группе eventrelatedpotentials, которую в русской литературе иногда несколько неуклюже переводят как «событийно связанные потенциалы».

Очевидно, следует пользоваться общепринятым термином «поздние компоненты вызванного коркового потенциала», так как деление вызванного ответа коры на сенсорную и когнитивную части довольно условно. Действительно, и более ранние компоненты с латентным периодом 100­‑200 мс также зависят в некоторой степени от психологической значимости стимула, а на компоненте Р300 могут отражаться физические параметры стимула. Например, описана негативная волна mismatchnegativity, развивающаяся через 80 мс при несовпадении характеристик предъявляемого звукового стимула с имеющимся в имплицитной, неосознаваемой памяти субъекта образом ожидаемого стимула. К какой категории следует отнести эту волну, сказать трудно. На наш взгляд, здесь хорошо видна вся относительность деления компонентов на сенсорные и когнитивные по признаку времени их развития.

По‑видимому, правильнее было бы считать, что все компоненты коркового вызванного ответа отражают и физические параметры стимула, и его психологическую и/или биологическую значимость для данного человека. Это ни в коем случае не следует понимать как отрицание несомненного факта того, что отдельные поздние компоненты вызванного потенциала значительно сильнее связаны с когнитивными функциями, а более ранние, по‑видимому до 100 мс, – с более ранними стадиями корковой обработки сенсорной информации.

Метод регистрации корковых вызванных потенциалов – эффективное средство при изучении осознаваемых и неосознаваемых психических функций. Впечатляющие успехи последних лет в психофизиологических исследованиях высших мозговых функций с помощью позитронно‑эмиссионной томографии и ядерно‑магнитного резонанса существенно не уменьшили ценности метода вызванных корковых потенциалов. Это обусловлено тем, что в отличие от упомянутых способов он позволяет анализировать изменения корковой активности в реальном времени, непосредственно «видеть» динамику, стадии корковой обработки поступающей сенсорной информации начиная от момента ее поступления в кору до принятия решения и организации произвольного двигательного акта. Конечно, и здесь не следует обольщаться: нейрофизиологическая природа отдельных волн вызванных потенциалов остается неясной. Пока еще нет четких представлений об их происхождении. Но все же за последние несколько десятилетий накоплен огромный фактический материал по корреляции отдельных вызванных потенциалов коры гoловного мозга человека с определенными психическими функциями и состояниями. Это дает возможность использовать регистрацию и анализ вызванных корковых потенциалов как эффективный инструмент для познания естественнонаучной основы таких сугубо психологических явлений, какими представляются психологическая защита, безотчетные эмоции, неосознаваемое обучение и т.п. Далее, на примере анализа вызванных потенциалов, регистрируемых со скальпа человека на эмоционально значимые слова, будет показано, чем же отличаются корковые реакции на осознаваемые и неосознаваемые стимулы, «нейтральные» и «эмоциональные» слова.

На отдельные словесные стимулы, демонстрируемые на световом экране, у взрослых людей регистрируются вызванные потенциалы – как с затылочной и теменной областей, так и с передних зон черепа, например с вертекса (макушки). Форма и компонентный состав вызванного ответа у разных людей далеко не одинаковы: у одних исследуемых вызванный потенциал (в большинстве случаев усредняется 50 реализаций) состоит из 6‑7 отрицательных и положительных колебаний; у других регистрируются по две отрицательных и положительных волны, а в некоторых случаях – только единичное медленное положительное колебание с латентным периодом около 300 мс. Эту позднюю положительную волну Р300, как правило, удается записать у всех исследуемых во всех пробах с применением как нейтральных, так и эмоционально значимых слов. Волна Р300, а также предшествующее ей отрицательное колебание потенциала с латентным периодом 150‑200 мс (компонент N200) – наиболее надежные показатели изменений корковой активности в ответ на действие ocoзнаваемых и неосознаваемых слов. Психофизиологов давно интересует вопрос: отражает ли какой‑либо компонент вызванной корковой активности семантические свойства словесного стимула. По этому поводу написано много трудов. Однако при тщательном анализе данных оказывается, что развитие описываемых волн, связанных непосредственно с речью, например; позднего негативного колебания с латентным периодом около 400 мс (N400), негативного колебания N280 или позитивной волны с латентным периодом около 600 (Р600), которые некоторые авторы пытаются связать со специальным корковым анализом семантических свойств, проще объяснить действием фактора избирательного внимания и психологической или эмоциональной значимостью стимула. Действительно, у одного и того же человека в разные дни амплитудно‑временные параметры коркового вызванного ответа на разные нейтральные слова нередко отличаются, но оказывается, что они не одинаковы на одно и то же слово. Вместе с тем в одном опыте и на разные нейтральные слова, например такие, как «капуста» и «рисунок», не наблюдалось существенной разницы в скрытом периоде и амплитуде компонентов N200 и Р300 вызванного ответа.

В настоящее время следует признать, что пока не удалось выявить отражения семантических свойств словесного стимула, если он не был эмоциональным или значимым для субъекта, в форме или амплитудно‑временных параметрах коркового вызванного ответа. Нельзя разделить оптимизм некоторых исследователей, говорящих о выделении признаков кодирования специфической информации по форме корковых потенциалов человека.

Факт отсутствия достоверных различий в параметрах упомянутых компонентов вызванного ответа на разные нейтральные слова в одном эксперименте, при одном и том же состоянии испытуемого служит весьма важным методическим условием для выявления действия эмоционально значимых слов. Он позволяет сравнить между собой вызванные потенциалы коры на нейтральные и эмоционально значимые слова, предъявляемые в рамках одного опыта, и отнести наблюдаемые различия на счет эмоциональной значимости стимула.

Как уже упоминалось, именно поздние компоненты N200 и Р300 вызванного коркового ответа коры (eventrelatedpotentials) оказываются наиболее информативными при определении фактора психологической значимости стимула для субъекта. В исследованиях, в которых принимали участие взрослые добровольцы, находящиеся в трудной жизненной ситуации, испытывающие тяжелые психологические переживания по поводу личных неурядиц (ревность, конфликты в семье, на работе и т.п.), было показано: в ответ на отдельные предъявляемые на экране осознаваемые слова, касающиеся конфликтной ситуации (например, измена, жена, позор и т.д.), с затылочной области отводится поздняя положительная волна Р300 явно большей амплитуды и с более коротким латентным периодом, чем на нейтральные слова. Интересно, что вызванные потенциалы, отводимые при этом с вертекса на те же слова, не отличаются существенно между собой ни по амплитуде, ни по латентному периоду.

Необходимо отметить еще одно важное обстоятельство: на эмоционально значимые осознаваемые слова не наблюдается изменений параметров поздней отрицательной волны N200 ни в затылочной об­ласти, ни в вертексе. Эта волна не отличается существенно от потенциалов на нейтральные слова.

Также подчеркнем другое важное обстоятельство: как показали предварительные измерения, порог осознавания эмоционального слова в большом числе случаев существенно выше, чем нейтрального. Подобные совпадения повышения порога осознания слова и увеличения амплитуды волны Р300 наблюдаются хотя и часто, однако говорить об однозначной связи двух этих переменных нельзя, так как аналогичные изменения потенциала Р300 происходят и на эмоциональные слова, порог осознания которых понижен по сравнению с нейтральными словами.

Итак, в ответ на зрительные словесные стимулы, имеющие отношение к конфликтной жизненной ситуации субъекта, в затылочной области наблюдается облегчение позднего положительного потенциала – волны Р300, что выражается в укорочении его латентного периода и увеличении амплитуды. Изменений позднего отрицательного компонента N200 при этом не отмечается, как не отмечается и значимых изменений в вызванной активности отводимой области вертекса. Прежде чем пытаться объяснить нервный механизм изменений корковой вызванной электрической активности, обусловленных эмоциональной значимостью слова, следует рассмотреть вероятность того, влияет ли на амплитуду волны Р300 величина зрачков испытуемого в момент исследования. Как известно, во время отрицательной эмоциональной реакции зрачки расширяются, и, следовательно, через них будет поступать больше света на сетчатку при действии зрительного стимула, что и вызовет облегчение коркового электрического ответа.

В этом случае увеличение амплитуды вызванного ответа, по существу, было бы обусловлено повышением действия физической энергии словесного стимула на мозг. Однако специальные экспериментальные исследования, в которых изучалось влияние величины зрачка, изменяемой с помощью атропина, на ранние и поздние компоненты вызванного потенциала коры, показали, что расширение зрачка не влияет на величину поздних компонентов вызванного ответа. При закапывании атропина в глаза сохраняется обычная разница в величине и форме вызванных корковых потенциалов на значимые и незначимые зрительные стимулы. Таким образом, имеются веские основания связывать облегчение корковой вызванной активности в виде укорочения латентного периода и увеличения амплитуды позднего положительного потенциала Р300 с фактором эмоциональной значимости словесного стимула. Каков же нервный механизм «эмоционального» облегчения вызванного ответа коры головного мозга? Мы уже упоминали об общепризнанной нейрофизиологами роли структур лимбической системы в нервной организации эмоционального поведения. Логично предположить, что изменения волны Р300 в затылочной области на эмоционально значимые зрительные словесные стимулы происходят под влиянием дополнительной нервной импульсации из лимбических структур головного мозга, где организуются эмоциональные реакции.

Выше, когда говорилось о нервных механизмах пороговых изменений восприятия эмоциональных слов, было высказано предположение о возможных путях активации словесным стимулом структур лимбической системы. Согласно этому предположению, нервные импульсы, возникающие в зрительной системе в ответ на действие словесного стимула, приходят в высшие, «гностические» отделы коры больших полушарий, и уже отсюда после анализа и синтеза поступившей словесной информации посылается импульс, активирующий интегрирующие механизмы отрицательных эмоций в лимбической системе. Очевидно, активация структур лимбической системы кортикофугальными нервными импульсами, в свою очередь, приводит по механизму обратной связи к усилению восходящих активирующих влияний на кору больших полушарий, проявление которых наблюдается, в частности, в виде облегчения вызванной волны Р300.

Положение о кортикофугальном вовлечении структур лимбической системы и «неспецифических» восходящих активирующих подкорковых образований в образование поздних вызванных реакций коры головного мозга подтверждается множеством экспериментальных фактов. Таким образом, кора больших полушарий с помощью механизма обратных связей регулирует уровень активности корковых нейронов, создавая оптимальные условия для восприятия стимула, который значим для организма в данный момент. Поздние компоненты корковых вызванных потенциалов, в частности волна Р300, отражают эту функцию саморегулирования неокортекса, которая осуществляется посредством механизма обратной связи при участии структур лимбической системы и ретикулярной системы ствола мозга и таламуса.

В свете сказанного становятся понятными увеличение амплитуды и сокращение скрытого периода волны Р300 при ориентировочной реакции и избирательном внимании, а также на эмоционально значимые стимулы, в частности словесные. Возбуждение лимбической системы в ответ на действие эмоциональных слов служит, таким образом, источником добавочной восходящей импульсации. Интересно, что в случаях действия зрительных осознаваемых слов эта дополнительная активация неокортекса избирательна:

‑ она локальна, т.е. ограничена затылочной областью, которая непосредственно связана с обработкой зрительной информации;

‑ она отражается только на компоненте Р300, т.е. длиннолатентном вызванном корковом положительном потенциале.

Это довольно большое время, 300‑350 мс, необходимо, судя по всему, для семантического анализа словесного стимула и оживления соответствующих следов памяти в неокортексе, затем – для нисходящей активации структур лимбической системы и от последних – по механизму обратной связи – для дополнительной «эмоциональной» активации новой коры, что и проявляется в изменениях амплитудно‑временных параметров данного потенциала.

 

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2022-09-06 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: