Из определения предмета физиологии высшей нервной деятельности ясно, что эта наука затрагивает самые разные области человеческого знания. Поэтому ее возникновение и развитие обогатило содержание многих других наук.
Философия на основе физиологии высшей нервной деятельности строит естественно-научные доказательства всеобщности принципов диалектического материализма.
Так, уже сам факт образования условного рефлекса наглядно показывает, что именно реальные события окружающего мира являются причиной и движущей силой психической работы мозга, что материя, природа, бытие представляют объективную реальность, существующую вне и независимо от сознания, и что «сознание... есть только отражение бытия...»
Психология за свою тысячелетнюю историю изучения мышления людей с помощью физиологии обрела твердую почву познания материального субстрата, порождающего мысль. Старая психология, не зная объективных законов деятельности мозга, пыталась строить заключения об этой деятельности на основе субъективных переживаний и впечатлений. Поэтому до сих пор еще под психическим часто понимают только субъективный мир мыслей и ощущений, хотя ясно, что если бы мысли человека не имели объективного выражения в словах и поступках, мы бы ничего о них не знали. И. П. Павлов считал, что только сотрудничество физиологии и психологии может привести к «слитию субъективного с объективным» в изучении психической жизни.
Педагогика нашла в физиологии высшей нервной деятельности столь нужную ей теорию обучения и воспитания. Ведь всякое воспитание и обучение по своему физиологическому механизму есть не что иное как выработка условных реакций, навыков и ассоциаций разного рода и разной сложности.
Физиология высшей нервной деятельности переводит на язык условных рефлексов правила дидактики, сложившиеся в многовековом опыте учителей, расширяет и уточняет эти правила. В учении о типах нервной системы она объясняет различия темпераментов, способностей, призваний и подсказывает педагогу, какими разными приемами надо пользоваться, чтобы найти путь к сердцу и уму каждого из своих столь нё похожих друг на друга учеников.
Медицина обязана физиологии высшей нервной деятельности расцветом своего наиболее плодотворного современного направления, известного под названием нервизма. Это направление, разработанное выдающимся клиницистом С. П. Боткиным и И. П. Павловым, стремится выявить и использовать в медицине механизмы нервного управления самыми разнообразными видами деятельности организма.
Знание руководящей роли нервной деятельности в жизни человеческого организма привело врачей к новым взглядам на природу и течение болезней как в психиатрии, так и в других разделах медицины. Получили объяснение многие загадочные ранее заболевания, возникающие «на нервной почве».
Особенно тесно переплетается физиология высшей нервной деятельности с профилактической медициной, санитарией и гигиеной, вопросами правильной организации труда и быта, физической культурой и спортом. Хорошее общее определение отношения физиологии к медицине и педагогике дают образные слова И. П. Павлова: «для того чтобы наслаждаться сокровищами природы, человек должен быть здоровым, сильным и умным. И физиолог обязан научить его этому».
Биология связана с физиологией высшей нервной деятельности в решении коренных вопросов эволюции животного мира. Таков, например, вопрос о поразительной тонкости и гибкости приспособительной изменчивости поведения, о непрерывной «подгонке» всей жизни животного к меняющимся условиям внешней среды.
Животноводству физиология высшей нервной деятельности дала теоретическую основу многих приемов организации, содержания и разведения полезных человеку животных. Знание правил образования условных рефлексов помогает зоотехникам развивать у животных ценные для хозяйства свойства, повышающие продуктивность последних.
Кибернетическая техника использует понятие и знание механизмов высшей нервной деятельности как прототипов для создания математических и физических моделей, на основе которых разрабатываются сложные системы обработки информации и автоматического управления.
Широкий круг естественных и гуманитарных наук изучает с разных сторон высшую нервную деятельность. Эта деятельность является отражательной в философском смысле, ассоциативной — в психологическом, сигнальной — в биологическом и замыкательной — в физиологическом.
3. Методы физиологии высшей нервной деятельности.
Связующая роль физиологии высшей нервной деятельности на стыке биологии, психологии, медицины, педагогики, ветеринарии и зоологии обусловила своеобразие ее содержания и методов.
Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т. е. с помощью субъективного метода. Успех в естественно-научном исследовании психической жизни человека и животных определился тогда, когда о ней стали судить с помощью объективного метода условных рефлексов разной сложности.
На основе объективного метода условных рефлексов возможны дополнительные приемы для того, чтобы изучать свойства и определять локализацию процессов высшей нервной деятельности. Из этих приемов наиболее часто используют следующие.
Пробы возможности образования разных форм условных рефлексов. У собаки можно образовать условный рефлекс на не воспринимаемый ухом человека сверхвысокий тон —25 000 колебаний/с, что свидетельствует о более широких границах первичного восприятия звуковых сигналов собакой по сравнению с человеком.
Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что — врожденным. Например, у щенков, никогда не видевших мяса, слюна на него не выделяется. Значит, выделение слюны на мясо — не врожденный, безусловный рефлекс, а условный, приобретаемый в процессе жизни.
Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая свойства условных рефлексов животных разного уровня развития, можно подметить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности. Так, оказалось, что скорость образования условных рефлексов резко нарастает от беспозвоночных к позвоночным животным, сравнительно мало изменяется на протяжении всей истории последних и скачком достигает способности человека сразу связывать однажды совпавшие события. В этих переходах отразились переломные этапы эволюции, связанные с возникновением и развитием новых механизмов условно-рефлекторной деятельности мозга.
Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности. Например, голубь, ориентирующийся в воздушном просторе преимущественно с помощью зрения, вырабатывает зрительные условные рефлексы гораздо легче, чем слуховые, а у обитающей в темных подпольях крысы хорошо вырабатываются слуховые рефлексы и гораздо хуже зрительные.
Использование электрических показателей условнорефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах процессов — звеньев условно-рефлекторных актов. Особенно важно, что биоэлектрические показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он проявится в двигательных или иных реакциях организма.
Прямое раздражение нервных структур мозга. Этим способом можно вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу его отдельных звеньев. Можно также ставить модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными очагами возбуждения. Можно, наконец, прямо определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных клеток мозга.
Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Например, введение кофеина — вещества, усиливающего процессы возбуждения, позволяет оценить работоспособность нервных клеток коры. При высокой их работоспособности даже большие дозы кофеина лишь облегчают образование условных рефлексов, а при низкой работоспособности даже небольшая доза кофеина делает возбуждение непосильным для нервных клеток.
Создание экспериментальной патологии условнорефлекторной деятельности. Например, хирургическое удаление височных долей больших полушарий ведет к так называемой «психической глухоте». Собака слышит все, что происходит вокруг, настораживает уши при достаточно громком звуке, но теряет способность «понимать» услышанное. Она перестает узнавать голос своего хозяина, не прибегает на его зов и не прячется от окриков. Этого не происходит, если удалить не височную, а какую-либо другую долю коры больших полушарий. Так можно определять локализацию «корковых концов анализаторов».
Моделирование процессов условнорефлекторной деятельности. Широкое распространение математических средств описания сложных явлений в последнее время охватило и биологические науки, в частности физиологию высшей нервной деятельности. Еще И. П. Павлов привлекал математиков для того, чтобы выразить формулой количественную зависимость образования условного рефлекса от частоты его подкреплений безусловным. Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином порядке сочетаний сигнального (условного) и безусловного раздражителей. Мощный толчок модельному исследованию условно-рефлекторной деятельности мозга дала практическая потребность в современной технике автоматического управления, в создании систем, воспроизводящих некоторые свойства работы мозга, вплоть до систем «искусственного интеллекта».
Сопоставление психологических и физиологических проявлений про- цессов высшей нервной деятельности. Такие сопоставления используют при изучении высших функций мозга человека. Соответствующие методики применяли для изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе явлений внимания, обучения, памяти и т. п.
Наконец, физиология высшей нервной деятельности постоянно стремится к сопоставлению своих исследований с жизненной практикой. Так, опыт животноводов по воспитанию и содержанию сельскохозяйственных животных был источником ряда сведений об особенностях высшей нервной деятельности последних. На многие интересные стороны высшей нервной деятельности человека обратила внимание практика педагогики и медицины, особенно последней, ибо, как говорил выдающийся французский исследователь Клод Бернар, «что не смеем мы пробовать на людях, делает природа — экспериментатор более смелый».
Одной из основных целей нейронауки является понимание процессов, происходящих на уровне отдельных нейронов и нейронных сетей, итогом которых являются различные психические процессы: мышление, эмоции, сознание. В соответствие с этой задачей изучение нервной системы ведется на разных уровнях организации, начиная с молекулярного и заканчивая изучением сознания, творческих способностей и социального поведения.
4. Методы исследования высшей нервной деятельности.
1) Метод условных рефлексов — важнейший метод изучения ВНД. Этот метод сочетают с дополнительными исследованиями или воздействиями.
Основные правила выработки условных рефлексов следующие:
• неоднократное совпадение во времени действия индифферентного (условного) раздражителя с безусловным;
• условный стимул должен предшествовать безусловному.
Следовательно, условный рефлекс образуется на базе безусловного (врожденного) рефлекса.
Образованию условных рефлексов способствуют многие факторы (условия):
• оптимальное состояние организма (здоровье) и в первую очередь состояние коры больших полушарий;
• функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов — пищевая потребность);
• отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов (кишечник, мочевой пузырь и др.);
• оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей.
Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон величин подкрепления — минимальный (пороговый), оптимальный, максимальный.
2) Электроэнцефалография (ЭЭГ) — регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности головы. ЭЭГ — кривая, зарегистрированная при этом исследовании. Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется электрокортикограммой (ЭК0Г).
Происхождение и методика регистрации ЭЭГ. При возбуждении в нервных клетках ионы перераспределяются, и между участками ткани возникает разность потенциалов. Она очень мала (миллионные доли вольта), поэтому их регистрируют и измеряют только при помощи высокочувствительных аппаратов — электроэнцефалографов, усиливающих и записывающих биопотенциалы мозга. В настоящее время применяют многоканальные электроэнцефалографы с перьевой записью. Биотоки отводят посредством серебряных и оловянных электродов, укрепляемых на коже различных отделов головы: лобных, височных, теменных, затылочных. В анестезиологической практике для контроля за уровнем наркоза во время операции чаще применяются игольчатые электроды. Существует монополярный способ записи ЭЭГ (активный электрод помещают в любой точке головы, а другой, пассивный, устанавливают на мочке уха) и биполярный (применение двух электродов, установленных в различных отделах головы — лобно-затылочных, лобно-височных, височно-затылочных и других отведениях). Исследование проводят в экранированной от помех свето- и звуконепроницаемой камере при максимальном расслаблении обследуемого. Случайные мышечные движения мешают исследованию, создавая дополнительные биотоки.
Для установления локализации патологического очага и выявления скрытых изменений применяют различные функциональные нагрузки (действие света, звука, гипервентиляция, умственная нагрузка и т.д.). При визуальном анализе ЭЭГ в ней обнаруживаются волны, различающиеся по частоте колебаний, амплитуде (вольтажу), форме (синусоидальная, заостренная), регулярности, выраженности реакции на внешние раздражения.
Ритмы ЭЭГ. У здорового взрослого человека в состоянии покоя и бодрствования основные ритмы ЭЭГ — α- и β-ритмы. В особых условиях регистрируются также θ- и δ-ритмы.
α- -ритм с частотой 8 — 12 Гц и амплитудой 40—70 мкВ наблюдается у человека в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. Это упорядоченный регулярный ритм. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса. Преобладает у 85—95 % здоровых людей старше 9 лет. Лучше всего он выражен в затылочных и передних (центральной и лобной) областях мозга, часто сочетается с θ-ритмом. Вариант α- -ритма — «веретена сна» длительностью 2—8 с, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чере- дования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах α- ритма.
β -Ритм имеет нерегулярную частоту ( от 16 до 30 Гц), низкую амплитуду (10—30 мкВ) и сменяет α -ритм при сенсорной стимуляции (например, действие света), эмоциональном возбуждении, наиболее выражен в лобных, центральных областях головного мозга и отражает высокий уровень его функциональной активности. Смена α-ритма θ-ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий восходящей ретикулярной формации ствола и лимбической системы.
Для θ-ритма характерны частота 4—7 Гц и амплитуда 100— 200 мкВ. У бодрствующего человека θ-ритм регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда отмечается в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отображает влияние бульбарной части ствола головного мозга на кору.
δ-Ритм имеет частоту 1—3 Гц, амплитуду 200—300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна. Объясняется влиянием моста мозга на кору.
Электроэнцефалограмма детей. Формирование ЭЭГ в онтогенезе. Электрическая активность головного мозга плода появляется в возрасте 2 месяцев, она низкоамплитудная. ЭЭГ плода с корковым компонентом регистрируется с 5-месячного возраста, наблюдается межполушарная асимметрия ЭЭГ.
ЭЭГ новорожденного также представляет собой аритмичные колебания с низкой амплитудой (30—50 мкВ). Преобладают частоты колебаний 1—2 и 4 Гц, т. е. θ - и - δ ритмы, В этом возрасте наблюдается активная реакция на достаточно сильные раздражения — звук, свет.
На ЭЭГ детей дошкольного возраста (с 3 до 7 лет) преобладают два типа волн: α- и θ-ритмы, причем второй регистрируется в виде групп высокоамплитудных колебаний. ЭЭГ детей в возрасте с 7 до 10 лет характеризуется преобладанием α-ритма (9 Гц), однако θ-ритм составляет еще существенную часть (25 %) общего числа колебаний.
На ЭЭГ детей в возрасте 10—12 лет выявляется стабильный α-ритм с такой же частотой, как у взрослых (10—12 Гц); колебания θ-ритма составляют всего около 10 % от общего числа колебаний. К 16— 18 годам ЭЭГ детей по всем параметрам становится идентичной ЭЭГ взрослого человека.
Процесс видоизменения ЭЭГ в онтогенезе протекает в направлении от более медленных низкочастотных колебаний к более быстрым высокочастотным. В частности, снижение с возрастом представленности θ-ритма свидетельствует об уменьшении роли неспецифических подкорковых структур в генезе биоэлектрической активности мозга. Усиление выраженности в ходе индивидуального развития основного ритма биоэлсктрической активности покоя — α-ритма и формирование его пространственной организации отражают созревание коры полушарий большого мозга и функциональную организацию ее нервных центров.
Различные функциональные состояния мозга (возбуждение, покой, сонливость, глубокий сон) имеют характерное электроэнцефалографическое выражение. Возбуждение сопровождается появлением высокочастотных и низкоамплитудных колебаний. В покое преобладает α-активность. Переход к глубокому сну выражается в постепенном замедлении волн на ЭЭГ. Вначале еще могут наблюдаться периоды низкоамплитудных высокочастотных колебаний («веретена»), затем они становятся все более редкими и короткими и полностью исчезают при глубоком сне, характеризующемся высокоамплитудными δ-волнами. Сон — неоднородный процесс со сложной цикличностью. Основные фазы сна (быстрый и медленный сон) имеют четкую электроэнцефалографическую характеристику.
3) Метод вызванных потенциалов (ВП) — это регистрация колебаний электрической активности, возникающих на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), афферентных путей, центров переключения афферентных импульсов, поступающих в кору большого мозга. Амплитуда их обычно невелика и сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10— 50), следующих до и после включения раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП.
Общая продолжительность ВП — около 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают поступление в кору большого мозга афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса. Эту часть ВП называют первичным ответом. Первичные ответы регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон.
Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору возбуждений по неспецифическим путям через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы. Эту часть ВП называют вторичным ответом. Вторичные ответы в отличие от первичных регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными (кора — подкорка) нервными путями.
Метод дает возможность выявить взаимодействия различных зон коры при выработке условных рефлексов, оценивать состояние внимания человека, восприятия инструкций, наличие или отсутствие патологических процессов в ЦНС. Отдельные компоненты ВП могут отражать эмоциональное состояние и научение. Так, при исследовании реакции человека на сильный звук в виде ВП показано, что лица со склонностью к эмоции страха отличаются значительной крутизной нарастания амплитуды компонента П2 при увеличении интенсивности звука. Напротив, при повышении интенсивности звука амллитуда П1 у них снижалась. Для объяснения противоположной динамики этих двух компонентов у индивидов с преобладанием эмоции страха было проанализировано привыкание этих компонентов при повторении интенсивных стимулов. Оказалось, что во время страха наблюдается значительное ускорение привыкания компонентов П1 и П2. Напротив, компонент П2 в этой ситуации увеличен, а при повторении стимула вместо привыкания наблюдается его сенситизация. Амплитуда П3 в состоянии эмоциональной реакции также увеличивается.
ВП отражают активность структур, связанных с реализацией заключительных этапов восприятия: сличение формирующегося образа с состоянием памяти и принятием перцептивного решения. Высота амплитуды отдельных компонентов ВП характеризует определенные стороны интеллекта индивида.
4) Другие методы: микроэлектродный метод, методы молекулярной биологии, методы холодового выключения структур головного мозга, стереотаксический метод, метод перерезки и выключения различных участков ЦНС.
Задание для самопроверки:
1. Определите место физиологии ВНД в системе нейронаук.
2. Какие методы исследования ВНД наиболее информативны?
3. Какие преимущества имеет ЭЭ-графия перед другими методами исследования ВНД?
Лекция №2. Локализация функций в коре больших полушарий. Сенсорная, моторная и ассоциативная кора.
План:
1. Цитоархитектоника коры больших полушарий мозга.
2. Функции лобной, теменной, височной и затылочной доли.
3. Функции подкорковой области.
4. Функции ствола мозга.
5. Сенсорная, моторная и ассоциативная кора.
Литература:
1. Бадалян, Л. О. Невропатология: учебник для студентов дефектологических факультетов высших педагогических учебных заведений / Л. О. Бадалян.– М.: Издательский центр «Академия», 2008. – 400 с.
2. Данилова, Н. Н. Физиология высшей нервной деятельности: учебник /
Н. Н. Данилова, А. Л. Крылова – Ростов н/Д: «Феникс», 2005. – 478 с.
3. Смирнов, В. М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / В. М. Смирнов. – М.: Изд. центр «Академия», 2007. – 464 с.