Дыхательный центр продолговатого головного мозга, его структура и активность, участие других отделов ЦНС в регуляции дыхания.

РЕГУЛЯЦИЯ ВНЕШНЕГО ДЫХАНИЯ

Основная функция дыхательной системы заключается в обеспечении газообмена О2 и СО2 между окружающей средой и организмом в соответствии с его метаболическими потребностями. В целом эту функцию регулирует сеть многочисленных нейронов ЦНС, которые связаны с дыхательным центром продолговатого мозга.

Дыхательный центр.

Под дыхательным центром следует понимать совокупность нейронов специфических (дыхательных) ядер продолговатого мозга, способных генерировать дыхательный ритм.

В нормальных (физиологических) условиях дыхательный центр получает афферентные сигналы от периферических и центральных хеморецепторов, сигнализирующих соответственно о парциальном давлении О2 в крови и концентрации Н+ во внеклеточной жидкости мозга. В период бодрствования деятельность дыхательного центра регулируется дополнительными сигналами, исходящими из различных структур ЦНС. У человека это, например, структуры, обеспечивающие речь. Речь (пение) может в значительной степени отклонить от нормального уровень газов крови, даже снизить реакцию дыхательного центра на гипоксию или гиперкапнию. Афферентные сигналы от хеморецепторов тесно взаимодействуют с другими афферентными стимулами дыхательного центра, но, в конечном счете, химический, или гуморальный, контроль дыхания всегда доминирует над нейрогенным. Например, человек произвольно не может бесконечно долго задерживать дыхание из-за нарастающих во время остановки дыхания гипоксии и гиперкапнии.

Дыхательный центр выполняет две основные функции в системе дыхания: моторную, или двигательную, которая проявляется в виде сокращения дыхательных мышц, и гомеостатическую, связанную с изменением характера дыхания при сдвигах содержания О2 и СО2 во внутренней среде организма.

Дыхательные нейроны, активность которых вызывает инспирацию или экспирацию, называются соответственно инспираторными и экспираторными нейронами.

Нейроны дыхательного центра, активность которых совпадает с ритмом дыхания, но они не иннервируют дыхательные мышцы, называются респираторно-связанными нейронами. К респираторно-связанным нейронам относят клетки дыхательного центра, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей, например гортани.

Дыхательный цикл подразделяют на фазу вдоха и фазу выдоха относительно движения воздуха из атмосферы в сторону альвеол (вдох) и обратно (выдох). Двум фазам внешнего дыхания соответствуют три фазы активности нейронов дыхательного центра про­долговатого мозга: инспираторная, которая соответствует вдоху; постинспираторная, которая соответствует первой половине выдоха и называется пассивной контролируемой экспирацией; экспираторная, которая соответствует второй половине фазы выдоха и назы­вается фазой активной экспирации.

Активность дыхательных мышц в течение трех фаз нейронной активности дыхательного центра изменяется следующим образом (см. рис. 8.11). В инспирацию мышечные волокна диафрагмы и наружных межреберных мышц постепенно увеличивают силу сокращения. В этот же период активируются мышцы гортани, которые расширяют голосовую щель, что снижает сопротивление воздушному потоку на вдохе. Работа инспираторных мышц во время вдоха создает достаточный запас энергии, которая высвобождается в пост­инспираторную фазу, или в фазу пассивной контролируемой экспирации. В постинспираторную фазу дыхания объем выдыхаемого из легких воздуха контролируется медленным расслаблением диафрагмы и одновременным сокращением мышц гортани. Сужение голосовой щели в постинспираторную фазу увеличивает сопротивление воздушному потоку на выдохе. Это является очень важным физиологическим механизмом, который препятствует спадению воздухоносных путей легких при резком увеличении скорости воздушного потока на выдохе, например при форсированном дыхании или за­щитных рефлексах кашля и чиханья.

Центральный дыхательный механизм продолговатого мозга обладает автоматией, т.е. постоянной ритмической активностью. Однако это его свойство у высших позвоночных полностью, отлично от автоматии, свойственной, например, узлам проводящей системы сердца, возбуждение которых происходит в силу их внутренних свойств.

-Роль спинного уровня в регуляции дыхания. В спинном мозге регуляция дыхания осуществляется за счет центров нервов, регулирующих деятельность диафрагмы и дыхательных мышц. Эти центры расположены в передних рогах спинного мозга (L-мотонейроны). Центр, иннервирующий диафрагму - в передних рогах шейных сегментов спинного мозга; межреберные мышцы иннервируются нервами, центры которых в передних рогах грудных сегментов.

-За счет гипоталамуса осуществляется участие системы внешнего дыхания в терморегуляции. При увеличении температуры окружающей среды увеличивается частота дыхательных движений (ЧДД) и глубина дыхания.Гипоталамус и таламус обеспечивает изменение дыхания при эмоциях. Таламус обеспечивает изменение дыхания при болевых ощущениях; мозжечок приспосабливает дыхание к мышечной активности.

-Роль коры больших полушарий.Наибольшая роль принадлежит моторной и премоторной зонам КГМ. У животных и человека возможна выработка условных рефлексов на изменение дыхания - Быков и Асратян. Достаточно 10-15 сочетаний для выработки условного рефлекса. У спортсменов перед стартом - гиперпноэ. Асратян - удалял у животных КГМ. При физической нагрузке быстро возникает одышка - диспноэ. Возможность произвольного изменения ЧДД и глубины дыхания - роль КГМ.