Головной мозг – encephalon — высший отдел нервной системы, который ведает всеми процессами, Происходящими в организме, и обеспечивает всю высшую и низшую нервную деятельность. Степень развития головного мозга и его отделов находится в прямой зависимости от уровня организации, а также от породы, конституции и возраста животного.
Оболочки:
Твердая оболочка головного мозга (dura mater encephali):
Самая наружная.
Срастается с надкостницей, эпидуральное отверстие отсутствует.
Под ней проходят вены, обр. два синуса дорсальный и вентральный.
Две складки в субдуральное пространство: серповидная (falx cerebri) и перепончатый мозжечковый намет (cerebelli membranaceum)
Паутинная оболочка (arachoidea enc.) – на извилинах прочно срастается с мягкой оболочкой головного мозга.
Субарахноидальное пространство сохраняется только между извилинами.
В субдуральное пространство от нее отходят ворсинки – пахионовы гранулы (granulations arachoidales).
Мягкая или сосудистая оболочка головного мозга (pia mater enc.)
прочно срастается с мозгом.
Продолговатый мозг (medulla oblongata) по форме напоминает луковицу. На его передней поверхности, сбоку от передней срединной щели (fissura mediana anterior), располагаются пути сознательных двигательных импульсов, которые называются пирамидами (pyramis). Пирамиды образованы пирамидным трактом (tractus pyramidalis). Сбоку от них располагаются оливы (oliva), которые содержат подкорковое ядро равновесия, а в углублении между оливами проходят корешки подъязычного нерва (XII пара), направляющиеся к мышцам языка. Пирамиды и оливы разделяются передней боковой бороздой (sulcus lateralis anterior). Оливы образованы нервными волокнами и серым веществом, которое образует ядро оливы (nucleus olivaris). В ядре выделяют ворота (hilus nuclei olivaris), образованные оливомозжечковым трактом (tractus olivocerebellaris) Сбоку от оливы сверху вниз направляются волокна языкоглоточного нерва (IX пара), иннервирующего область глотки и языка, блуждающего нерва (X пара), иннервирующего значительную область грудной и брюшной полости, и добавочного нерва (XI пара), проникающего к трапециевидной и грудино-сосцевидной мышцам. На задней поверхности располагаются парные тонкий (fasciculus gracilis) и клиновидный (fasciculus cuneatus) пучки, направляющиеся к одноименным бугоркам и представляющие собой продолжение задних канатиков спинного мозга. При этом тонкий пучок залегает медиально, а клиновидный — латерально. Свободный треугольный отдел задней поверхности участвует в образовании ромбовидной ямки. На латеральном участке этого треугольника находятся ядра IX и X пар черепных нервов. Медиальный участок треугольника содержит проекцию ядра подъязычного нерва и называется треугольником подъязычного нерва. Волокна подъязычного нерва уходят в толщу продолговатого мозга и хорошо видны на поперечных разрезах. Подъязычный нерв разделяет поперечник на боковые отделы и средние отделы, где располагается проводниковый аппарат, пучки которого образуют пирамиды. Кзади от пирамид залегают проводники суставно-мышечного чувства, представляющие собой отростки клеток, образующих тонкое и клиновидное ядра. Отростки направляются вверх, перекрещиваются друг с другом и называются волокнами медиальной петли. Боковые отделы содержат ядра олив, имеющих зазубренную форму, и волокна, опускающиеся ниже ножки мозжечка и соединяющие его с продолговатым мозгом. Вестибулярные ядра (VIII пары), черепные нервы (IX и X пары) и диффузно рассеянные нейроны ретикулярной формации на срезе не видны, но также содержатся в боковых отделах. Они отвечают за рефлекторные функции, например рефлекс равновесия, глотательный, сосательный, дыхательные и сердечно-сосудистые рефлексы, а также защитные (кашель, чиханье и др.).
Мозжечок (cerebellum) залегает под затылочными долями полушарий большого мозга, отделяясь от него горизонтальной щелью (fissura horizontalis) и располагаясь в задней черепной ямке (fossa cranii posterior). Кпереди от него находится мост и продолговатый мозг. Мозжечок состоит из двух полушарий (hemispheria cerebelli), в каждом из которых выделяют верхнюю (fasies superior) и нижнюю (fasies inferior) поверхности. Кроме того, в мозжечке имеется средняя часть — червь (vermis), отделяющая полушария друг от друга. Серое вещество коры мозжечка (cortex cerebelli), состоящей из тел нейронов, глубокими бороздами делится на дольки. Более мелкие борозды отделяют друг от друга листки мозжечка (folia cerebelli). Кора мозжечка разветвляется и проникает в белое вещество, являющееся телом мозжечка (corpus medullare), образованным отростками нервных клеток. Белое вещество, разветвляясь, проникает в извилины в виде белых пластинок (laminae albae). Серое вещество содержит парные ядра, залегающие в глубине мозжечка и образующие ядро шатра (nucleus fastigii), относящееся к вестибулярному аппарату. Латеральнее шатра располагаются шаровидное (nucleus globosus) и пробковидное (nucleus emboliformis) ядра, отвечающие за работу мышц туловища, затем зубчатое ядро (nucleus dentalis), контролирующее работу конечностей. Мозжечок связывается с периферией посредством других отделов головного мозга, с которыми он соединяется тремя парами ножек. Верхние ножки (pedunculus cerebellsris superior) соединяют мозжечок со средним мозгом, средние (pedunculus cerebellsris medius) — с мостом, а нижние (pedunculus cerebellsris inferior)— с продолговатым мозгом
Основная функция мозжечка — координация движений, однако, помимо этого, он выполняет некоторые вегетативные функции, принимая участие в управлении деятельностью вегетативных органов и отчасти контролируя скелетную мускулатуру.
На нижней поверхности головного мозга хорошо различимы структуры среднего мозга (mesencephalon): ножки мозга и волокна глазодвигательного нерва (III пара). Первые направляются от переднего края моста, вторые выходят из межножковой ямки и направляются к исчерченным мышцам глазного яблока. Задняя часть среднего мозга называется четверохолмием или пластинкой крыши среднего мозга (lamina tecti mesencephali). Она различима только при удалении мозжечка и затылочных долей полушарий большого мозга. Поперечной бороздой холмики разделяются на верхние и нижние. В двух верхних холмах располагаются подкорковые центры зрения, в нижних — подкорковые центры слуха. На поперечном разрезе виден подкорковый двигательный центр, названный черным веществом (substantia nigra), так как тела его клеток содержат пигмент. Черное вещество имеет полулунную форму и разделяет ножки мозга на вентральную часть — основание и дорсальную — покрышку (tegmentum). В основании находятся волокна, связывающие кору полушарий большого мозга с мозжечком, а также через него проходят проводники сознательных двигательных импульсов. В покрышке содержатся нейроны ретикулярной формации.
Покрышка отделяется от крыши среднего мозга (tectum mesencephali) полостью среднего мозга, которая называется водопроводом среднего мозга (aqueductus mesencephali). В водопроводе находятся ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) нервов. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, отвечающее за вегетативные функции. Над черным веществом, в латеральном отделе покрышки, залегают проводники суставно-мышечного чувства, сознательной тактильной, температурной и болевой чувствительности, являющиеся волокнами медиальной петли (lemniscus medialis). Латеральная петля (lemniscus lateralis), образованная слуховыми волокнами, располагается дорсальнее. В самой покрышке находится подкорковый центр, получивший название красного ядра (nucleus ruber). Красное ядро отвечает за двигательную автоматизированную деятельность такую, как ходьба, бег и др.
Промежуточный мозг
Наиболее крупным отделом промежуточного мозга (diencephalon) является парный таламус (thalamus),который также называется зрительным бугром. Таламус имеет овоидную форму, свободные медиальную и верхнюю поверхности, а латерально-нижней поверхностью он сообщается с другими отделами мозга. Серое вещество таламуса образовано ядрами, из которых переднее связано с обонятельным анализатором, заднее — со зрительным, а через латеральное ядро к коре головного мозга направляются все чувствительные проводники. В верхнезадней части таламуса располагается надталамическая область, которая также называется эпиталамусом (epitalamus). Эпиталамус образует шишковидное тело, которое посредством поводков крепится к таламусу. Шишковидное тело (corpus pineale) представляет собой железу внутренней секреции, которая отвечает за синхронизацию биоритмов организма с ритмами окружающей среды. Позади таламуса располагаются медиальные коленчатые тела, латеральные коленчатые тела, представляющие собой подкорковые центры зрения, а также заталамическая область, относящаяся к метаталамусу. Под таламусом располагается так называемый гипоталамус. Эта область включает в себя сосцевидные тела, являющиеся подкорковыми центрами обоняния, гипофиз, зрительный перекрест (chiasma opticum), II пары черепных нервов, серый бугор, представляющий собой вегетативный центр обмена веществ и терморегуляции. В гипоталамусе содержатся ядра, контролирующие эндокринные и вегетативные процессы. Структуры гипоталамуса ограничивают нижнюю часть полости промежуточного мозга, которая представляет собой щель между медиальными поверхностями таламуса и называется III желудочком (ventriculus tertius). Спереди III желудочек ограничивается столбами свода, а сверху покрывается сосудистой оболочкой, которая через расположенное у переднего конца таламуса межжелудочковое отверстие проникает в боковые желудочки, являющиеся полостью конечного мозга, обеспечивая связь между боковыми желудочками и III желудочком.
Все эти отделы, кроме мозжечка, сообщаются с периферией при помощи черепных нервов и имеют общее название мозгового ствола (truncus cerebri). В мозговом стволе на всем его протяжении содержатся нейроны ретикулярной формации, которые имеют слабо ветвящиеся дендриты и сильно ветвящиеся аксоны, идущие в различных направлениях. Благодаря ретикулярной формации достигается необходимый уровень активности клеток коры полушарий большого мозга.
Конечный мозг (telencephalon), который также называется большим мозгом, состоит из двух полушарий и является наиболее крупным отделом головного мозга. Полушария соединяются друг с другом при помощи мозолистого тела (corpus callosum). Каждое полушарие состоит из белого вещества (substantia alba cerebri), образованного отростками нейронов, и серого вещества (substantia grisea cerebri), представля-ющего собой тела нейронов. Каждое полушарие состоит из долей, отделенных друг от друга глубокими бороздами. Во фронтальной плоскости проходит центральная борозда (sulcus centralis), которая отделяет лобную долю от теменной. Под углом к ней располагается латеральная борозда (sulcus lateralis), отделяющая лобную и теменную доли от височной. Теменно-затылочная борозда (sulcus parietooccipitalis) является границей медиальной поверхности затылочной доли, которая практически никак не отграничивается от соседних долей с выпуклой стороны. Доля, называемая островком (insula), располагается в глубине боковой борозды. Более мелкие борозды разграничивают извилины. Внутренняя часть чечевицеобразного ядра называется бледным шаром (globus pallidus) Белой прослойкой — наружной капсулой (capsula externa)— от чечевицеобразного ядра отделяется вытянутая пластинка, называемая оградой (claustrum). Оба относятся к базальным ядрам, регулируют вегетативные функции и являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами. Вместе с красным ядром и черным веществом они формируют экстрапирамидную систему.
Белое вещество образовано тремя группами волокон:
1) ассоциативные волокна соединяют участки коры в пределах одного полушария;
2) комиссуральные волокна соединяют симметричные участки обоих полушарий, например мозолистое тело, которое включает в себя большую часть комиссуральных волокон;
3) проекционные волокна соединяют кору головного мозга с залегающими ниже отделами: проекция в кору чувствительных и двигательных центров; непосредственно у коры головного мозга проекционные волокна образуют лучистый венец, а в промежутке между базальными ядрами и таламусом — внутреннюю капсулу (capsula interna)
Боковые желудочки, представляющие собой полость конечного мозга, имеют по четыре отдела каждый. Передние рога боковых желудочков располагаются в лобной доле полушария большого мозга, задние — в затылочной доле, нижние — в височной доле, а в теменной доле залегает четвертый отдел, называемый центральной частью.
Кора головного мозга представляет собой центральные отделы анализаторов, функциональным назначением которых является анализ и синтез различных раздражений, поступающих от органов чувств к нервной системе. Толщина коры головного мозга варьируется от 1,3 до 4,4 мм. Площадь ее составляет 2200 см2, из которых на поверхности извилин видна только 1/3, остальные скрыты бороздами. Клетки коры головного мозга располагаются в шесть слоев, каждый из которых имеет свое строение и выполняет определенные функции. Начиная от верхнего, первый и второй слои являются ассоциативными, третий и четвертый — афферентными, а пятый и шестой — эфферентными
Черепные нервы.
Обонятельный нерв (n. olfactorius) (I пара) относится к нервам специальной чувствительности. Начинается от обонятельных рецепторов слизистой оболочки полости носа в верхней носовой раковине. Представляет собой 15–20 тонких нервных нитей, образуемых безмякотными волокнами. Нити не образуют общего ствола, а проникают в полость черепа через решетчатую пластинку решетчатой кости, где прикрепляются к клеткам обонятельной луковицы (bullus olfactorius), которая представляет собой совокупность митральных клеток. Переплетаясь с дендритами клеток луковицы, волокна нитей формируют обонятельный тракт (tractus olfactorius).Волокна обонятельного пути проводят импульс к подкорковым, или первичным, центрам обоняния, откуда часть волокон направляется к коре головного мозга (сводчатая извилина).
Зрительный нерв (n. opticus) (II пара) также относится к нервам специальной чувствительности. Его волокна начинаются от ганглиозных клеток сетчатой оболочки глаза. Образуемый ими нерв проникает в глазницы, а оттуда — в полость черепа через зрительный канал клиновидной кости. В области клиновидной кости волокна нерва частично перекрещиваются, то есть перекрещивают волокна, идущие от медиальных половин сетчатки. Переходя на противоположную сторону, медиальные волокна соединяются с волокнами латеральной части, в результате от места скрещения начинается зрительный тракт (tractus opticus), который заканчивается в подкорковых центрах зрения, состоящих из бокового коленчатого тела, зрительного бугра и верхних холмов пластинки крыши среднего мозга. От подкорковых центров зрения импульсы поступают в зрительный анализатор, расположенный в коре затылочной доли головного мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды.
Глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) (III пара) является смешанным. Ядро глазодвигательного нерва залегает на уровне верхних холмиков среднего мозга, в покрышке ножек мозга, с медиальной стороны которых нерв выходит. Из черепа через верхнюю глазничную щель глазодвигательный нерв проходит в глазницу и делится на две ветви — верхнюю и нижнюю. Ветви глазодвигательного нерва подходят к мышце, поднимающей верхнее веко, верхней, внутренней и нижней прямым мышцам и к нижней косой мышце глазного яблока.
Блоковый нерв (n. trochlearis) (IV пара) относится к двигательным нервам. Ядро блокового нерва располагается в среднем мозге. Огибая ножку мозга с латеральной стороны, нерв выходит на основание мозга, проходя между ножкой и височной долей. Затем вместе с глазодвигательным нервом проходит из черепа в глазницу и иннервирует верхнюю косую мышцу глазного яблока.
Тройничный нерв (n. trigeminus) (V пара) является смешанным. В нем выделяют двигательное ядро, располагающееся в покрышке моста и дающее начало волокнам, образующим двигательный корешок (radix motoria), и чувствительное ядро. Чувствительные волокна начинаются от клеток тройничного узла (ganglion trigeminale) и образуют чувствительный корешок (radix sensoria). Оба корешка выходят из мозга на границе моста и средних ножек мозжечка и разделяются на глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную ветви.
Глазничный нерв (n. ophthalmicus) чувствительный, выходит из черепа в глазницу через верхнеглазничную щель и делится на три ветви:— лобный нерв (n. frontalis), который дает несколько ветвей, идущих к коже лба и спинке носа; — слезный нерв (n. lacrimalis), проходящий вдоль наружной стенки глазницы и оканчивающийся в слезной железе и верхнем веке;— носоресничный нерв (n. nasociliaris), направляющийся к глазному яблоку, векам, слезному мешку, слизистой оболочке решетчатых ячеек клиновидной пазухи, полости носа и коже спинки носа.
Верхнечелюстной нерв (n. maxillaris) также является чувствительным. Он выходит из черепа в крыловидно-небную ямку через круглое отверстие и направляется в глазницу через нижнеглазничную щель. Затем проходит по подглазничной борозде и подглазничному каналу. Он выходит через подглазничное отверстие и проникает в кожу лица. На всем протяжении от верхнечелюстного нерва отходят следующие ветви: — скуловой нерв (n. zygomaticus) направляется к коже шеи и передним отделам височной области; — верхние альвеолярные нервы (nn. alveolaris superiores) прободают толщу верхней челюсти, образуя верхнее зубное сплетение, ветви которого иннервируют десны и зубы верхней челюсти; — небные нервы (nn. palatini) проходят по большому и малому небным каналам и проникают в полость рта через большое и малое небные отверстия, направляясь к слизистой оболочке твердого и мягкого нёба; — задние носовые ветви (rr. nasales posterior) выходят к слизистой оболочке полости носа через клиновидно-небное отверстие. Нижнечелюстной нерв (n. mandibularis) является смешанным, выходит из черепа через овальное отверстие в большом крыле клиновидной кости и разветвляется на чувствительные, двигательные и смешанные ветви. Чувствительные ветви включают: — ушно-височный нерв (n. auriculotemporalis), направляющийся к передней части ушной раковины, наружному слуховому проходу и коже виска;— щечный нерв (n. buccalis), который иннервирует слизистую оболочку щеки;— язычный нерв (n. lingualis), дающий ветви, залегающие в первых двух третях спинки языка.Двигательные ветви включают: — жевательный нерв (n. massetericus), который иннервирует жевательную мышцу;— глубокие височные нервы (nn. temporales profundi), направляющиеся к височной мышце;— медиальный и латеральный крыловидные нервы (nn. pterygoidei medialis et lateralis), подходящие к одноименным мышцам;— нерв мышцы, напрягающий небную занавеску (n. tensoris veli palatini), который иннервирует одноименную мышцу и мягкое нёбо;— нерв мышцы, напрягающей барабанную перепонку (n. tensoris timpani), иннервирующий одноименную мышцу. Смешанной ветвью является нижний альвеолярный нерв (n. alveolaris inferior).Его двигательная ветвь направляется к челюстно-подъязычной мышце и переднему брюшку двубрюшной мышцы. Затем, выходя через отверстие нижней челюсти в одноименный канал, он дает ветви, образующие нижнее зубное сплетение, таким образом иннервируя десны и зубы нижней челюсти. подбородочным нервом (n. mentalis), проходит через подбородочное отверстие нижней челюсти и направляется к нижней губе и коже подбородка.
Отводящий нерв (n. abducens) (VI пара) относится к двигательным нервам. Его ядро залегает в области моста, откуда нерв выходит на основание мозга, проходя между пирамидой и мостом. Из черепа отводящий нерв выходит через верхнеглазничную щель в глазницу, где иннервирует боковую прямую мышцу глазного яблока.