Ретарданты ингибируют рост стебля благодаря торможению растяжения клеток и подавлению синтеза гиббереллинов. Стебли становятся более короткими и утолщаются, в результате повышается устойчивость растения к полеганию.
Морфактины препятствуют прорастанию семян, образованию и росту побегов, ослабляют апикальное доминирование у побегов и усиливают его у корней.
Гербициды служат для уничтожения растительности. Есть гербициды общего действия, когда погибают все растения, и селективные для избирательного уничтожения определенных классов растений. Они могут подавлять фотосинтетическое или окислительное фосфорилирование.
Дефолианты ускоряют листопад у растений, что активирует созревание семян и плодов и облегчает механизированную уборку урожая.
10 Движение – это перемещение организма или его частей в пространстве. Движение необходимо для питания, защиты и размножения растений. В процессе эволюции у растений возник специфический способ движения за счет необратимого роста клеток растяжением.Тургорные обратимые движения.Сюда относят движения замыкающих клеток устьиц.Такие же движения характерны для растений, чьи листья имеют специализированные образования в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа. В этих образованиях паренхимные клетки коры, изменяя свой тургор, приводят к складыванию и разгибанию листьев. Различают флексорные и экстензорные клетки. Повышение тургора во флексорных клетках приводит к складыванию листьев, в экстензорных – к их разгибанию. Изменения тургора в этих клетках связано с изменениями транспорта сахарозы, ионов калия и хлора в результате деятельности протонных помп. Эти движения могут происходить медленно при смене условий освещения (никтинастические или движения сна), при механическом и химическом воздействиях у росянки или с большой скоростью при сотрясении у мимозы, кислицы и других растений. ТропизмыЭто движения растений, обусловленные односторонне действующими факторами среды. Они являются следствием более быстрого роста клеток растяжением на одной стороне побега, корня, листа. В зависимости от природы фактора различают гео-, фото-, тигмо-, термо-, электро- и хемотропизмы. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражителя, при отрицательных – от него. Геотропизм – изгибание под действием гравитационного поля Земли вследствие разной скорости роста клеток противоположных сторон органа. Восприятие силы тяжести связано с воздействием на плазмалемму и эндоплазматический ретикулум статолитов (амилопласты, хлоропласты, отложения солей). Давление статолитов на мембраны приводит к изменению мембранного транспорта, поляризации клеток. При этом нижняя часть стеблей и корней, приведенных в горизонтальное положение, приобретает суммарный электроположительный заряд. Активируется транспорт ауксина как отрицательно заряженного аниона к нижней стороне органа. У стебля это приводит к усилению роста нижней части горизонтально расположенного стебля и его изгиба вверх. У клеток корней выше чувствительность к ауксину, поэтому повышенная концентрация ИУК в нижней части корня ингибирует ее рост и верхняя половина растет быстрее, что приводит к изгибу корня вниз. Фототропизм – изгибы растений под влиянием одностороннего освещения. Затененная сторона этиолированных проростков растет более быстро, так как туда перемещается ауксин. В зеленых проростках ауксин не транспортируется на затененную часть побега, но у них в клетках освещенной стороны накапливается ингибитор роста ксантоксин.Ростовые настии.Это движения растений, обусловленные диффузно действующими факторами среды и происходят в результате неравномерного роста клеток растяжением. При росте верхней стороны орган изгибается книзу (эпинастия), нижней стороны – кверху (гипонастия).Фотонастия вызвана сменой света и темноты. У многих растений цветки закрываются при наступлении темноты и открываются утром. Эти движения можно вызвать, искусственно затеняя и освещая растения. Движения цветков происходят из-за разной скорости роста верхней и нижней сторон лепестков при изменении освещенности.Тигмонастия характерна для лазящих растений, когда усик в ответ на прикосновение закручивается. Он реагирует только при создании эффекта трения. В темноте усик не закручивается, но освещение растения даже через 90 мин после прикосновения вызывает закручивание усика. Движение происходит при участии этилена и ауксина, так как обработка ими вызывает закручивание усика без механического раздражения. После прикосновения нижняя сторона усика теряет тургор и становится вогнутой. Затем начинает расти верхняя сторона усика, что приводит к его закручиванию.
11 Этапы онтогенеза Все растения делят на монокарпические (плодоносящие один раз) и поликарпические (плодоносящие многократно). К монокарпическим относятся все однолетние растения, некоторые двулетние и многолетние. Большинство многолетних растений поликарпические.Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями. Ювенильный этап начинает с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растения на этом этапе не способны к половому размножению.Этап зрелости и размножения. Происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток – гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения – бесполое диплоидное и половое гаплоидное. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Вегетативным размножением называют воспроизведение растений из вегетативных частей растения (клубней, луковиц, отводок).Инициация перехода к цветению осуществляется под действием температуры (яровизация), чередования дня и ночи (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения. Растения, нуждающиеся в яровизации, называют озимыми, а развивающиеся без нее – яровыми. Яровизация – это неизвестный пока процесс, протекающий в растениях под действием низких положительных температур и способствующий последующему ускорению развития растений. Различия между озимыми и яровыми формами зерновых культур обусловлены генетически. Так, озимая и яровая рожь различаются по одному гену.В зависимости от реакции на длину дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (рис, соя), длиннодневные (хлебные злаки, крестоцветные, укроп), растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов, а также нейтральные по отношению к длине дня (гречиха, горох). Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – в субтропиках. У большинства растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что закончившие рост. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром. Показано участие в переходе к цветению стимулятора роста гиббереллина. В условиях неблагоприятного фотопериода в листья обнаруживаются ингибиторы цветения. Цветки как органы полового размножения могут быть обоеполыми или раздельнополыми. Они формируются на одних и тех же (однодомность) или на разных (двудомность) растениях. Факторы внешней среды, приводящие к увеличению содержания цитокининов и ауксинов, усиливают женскую сексуализацию, а повышающие концентрацию гиббереллинов – мужскую.Оплодотворение делят на три фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы. Зигота образуется при слиянии спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке происходит двойное оплодотворение, так как второй спермий соединяется с вторичным диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя, когда в тканях уменьшается содержание стимуляторов роста и увеличивается количество ингибитора роста абсцизовой кислоты.Плод развивается из завязи цветка и, как правило, содержит семена. Плоды могут формироваться без оплодотворения и образования семян. Это явление называют партенокарпией. Образование партенокарпических (бессемянных) плодов может происходить при обработке растений ауксинами и гиббереллинами. Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до смерти организма. Для него характерно прогрессирующее ослабление жизнедеятельности. Однолетние растения погибают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система остается жизнеспособной. У многих растений стареют и опадают ранее образовавшиеся листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья. Перед опадением листа или плода в основании черешка листа или плодоножки образуется отделительный слой, где размягчаются и частично растворяются клеточные стенки и срединные пластинки. Этот процесс индуцируется этиленом, продуцируемым стареющими листьями и созревающими плодами.
13 Взаимоотношения между ростом и развитием на отдельных этапах онтогенеза. Физиология морфогенеза. Гормональная теория цветения.
Физиология морфогенеза. Морфргенез – это формир. у раст. орг-в,включ. В себя проц. Заложения, роста и развития к-к (цитогенез),т-й (гистогенез) и орг-в (органогенез), кот. генетическ. Запрогр. И скоордин. Между собой.Апикал. мер. Побега и корня предст. собой не только образ. Т-ни из кот. форм. Раст. орг-м, но и гл. координир. Доминир. Центры, влияющ. На морфоген. Проц. В целом раст.Морфоген. побега.Апекс иликонус нар, точка роста вегет. Побега семен раст. сост. Из мерист. К-к, кот. по своему раз-ру, частоте и напр-ти делений, по спос. Метобол. раздел. на неск. Зон: тунику и кортекс. Туника или мантия – это 1,2 или более слоев к-к покр. Апекс снар.К-ки туники дел. преим. антиклинально, т.е. плоскость дел. перпен-на пов-и апекса. Из нар. слоя туники обр эпид, все ост. К-ки леж. под тун. вход. в сост. корпуса, в кот. выд. Центр., периф. и стержн. мер. Дист. гр. К-к в туни и центр. зона вып. ф-ю инициалей. К-ки этих уч-в относ. крупн. и дел. редко. Пер. зона сост. Из мелк. мерист. к-к, кот. интенсив. дел.К-ки этой зоны форм. Примордии бок. Орг. Побега, т.е. листьев и почек. К-ки всех зон апекса им. круп. ядра, густ. цит. и не сод. вак. Стержн. или колонч. зона сост. из вак-х к-к с относ. низким сод. РНК. К-ки дел. в основ. антиклин. и дают нач. прод. рядрм к-к перв. коры и серцевины стебля. Конус нар. побега обл. выс. спос. соморазв., но нужд. В притоке пит. вещ. и фитогормонов. Стр-е листа. 4 фазы:1) обр. примордия, 2) форм. сси листа,3) закладка пластинки листа за счет бок. Мер.4)рост. пласт. растяж. Кажд. лист. примор. обр в виде бугорка в периф мер. апекса побега благод.локал.,периклин. Дел. к-к.верхн. листки примор. Дел. особ.интенсив, превр. бугор. впальцеобр. выступ, кот. сост. Из к-к буд. срен. жилки и черешка листа.На краях зоны сред. жилки нач. фун-ть маргин. краев. мер., дающ нач. лист. пласт. однов. Этим прекр. верх. рост листа.После 8-9 дел. к-ка пер. к растяж
Гормональн. теор. Цветения. Согласно теор Чайнохяна в 1937 г при благоприятном фотопериоде в листьях образ-ся гармон цветения- флориген, индуцир-й переход растений (Р) к зацветанию. Гипотеза подтвежд. в опытах над прививками: зацветание вегетирующ Р привитых на цветущие происходило при неблагопр-м фотопериоде за счет веществ(в-в) передвиг-ся из листьев подвоев.Химич-и флориген не является видоспецифичным. Ланг в 1956 г устан-л, что цветение многих длиннодневных Р ускор-ся благод обработке гиббереллином (гббр). Под действием ГА3активир-ся развитие цветаноса. В 1958 г Чайнохян выдви-л гипотезу по бикомпонентной природе флоригенов согл-но котор. гормон цветении сост из гббр. и антензинов.Гббр обуславливают образ-е и рост цветочн стеблей, антензина индуцир-т заложен цветков Эта теор объясняла мех-зм регуляц перехода в генеративн состояние, однако природа антензинов оставалась неизвестн. КИне, Берне и Сакс в 1985 г выдвинул гипотезу индукции и эвокации(эвк) цветения. ЭВК контролир-ся не одним специфич-м морфогеном, а сложн с-мой из нескольких ф-ров., кажд из котор запускает свою цепь ЭВК-ых процессов. Ф-ры, участв-щине в регуляции ЭВК обр-ся в различн частях Р. Они не идентичны у всех видов Р. Инициация цветения вкл 3 стадии:1)индукция цветения,2)транспорт флорального стимула,3) ЭВК-я цветения. На завершающих этапах цветения обр-ся соцветия, формир-ся и развив-ся органы цветка. Ф-ры индукции цветения дел-ся на эндо-и экзогенные. К эндоген-м ф-рам относ-ся фотопериод и температ. В кач-ве флоральных стимулов рассматр-ся ГББР, цитокинины,полиамины.
14 Созревание плодов(ПД) и семян. Плод развив-ся из цвеика и содержит семена. Ткани плода формир-ся из завязи, но нередко в образ-нии плода участ-т и другие части цвеика(цветоложе, околоцветник, цветковые чешуи). Ткани плода заклад-ся при формир-нии цветка. В ряде случаев плод может развив-ся независимо от семени.Это портенокарпические т.е. безсемянные ПД.Цветки без опладотворения отпадают. Развитие ПД можно разделить на 4 фазы:1)формир-е завязи до опыления, 2)рост за счет деления к-ток сразу после опыления и опладотвор-я, 3)рост за счет растяжения к-ток, 4)созревание. По характеру роста различ-т ПД: •с сигмоидной кривой роста (томаты, яблоко, авокадо). В этих случаях к-тки дел-ся почти исключит-но во время формир-я цветочной почки. После опылен-я делен-е к-ток еще некотор времы продолж-ся (у груши 1,5 мес.) Увеличен ПД идет за счет растяжения к-ток; •ПД с двойной сигмоидной роста. У ПД типа костянок(абрикос, вишня, слива) в перв-й пер-д роста различ-т 2 фазы: а) фаза быстрого роста, когда происх-т разрастание завязи нуцеллуса и интегументов семени, а зародыш и эндосперм в это время проктия не развив-ся.,б)Ф. развития эндосперма и зародыша. Завязь растет оч. слабо.В это же время происх-т склерификация косточки. Когд зародыш достиг-т полн зрелости нач-ся втор пер-д ускорения роста ПД, кот продолж-ся до полн-го его созрев-я.Рост ПД в завис-сти от развития семени(сем) и метаболизма растения(Р) Помещ-ние чужеродн пыльцы на рыльце без послед-го опладотвор-я индуцир-т развит-е стенки завязи без разв-я сем. Это развит-е можно заменить мертв пыльцой или экстрактами из нее. В экстракте сод-ся ф-гармоны. При опылен повыш-ся спосон-сть тканей пестика синтез-ть собствен-е ауксины. Влиян на рост ПД оказ-т опладотвор-я яйцек-ка и эндосперм. Нач-т развив-ся семена. Недоразвит-е семян направлено на воздейст-е паразит-х организмов, вызыв-т преждеврем., опадание ПД. Неравномерн развит-е семян выз-т изменение их формы., развит-е нессиметрич неправ-х плодов. Семяпочки и развив-ся семена регулир-т рост ПД по средствам выработанных ими гармонов. Развив-ся семена явл-ся центрами синтеза фитогарм. Ф-гарм дел-т развив-ся ПД центром притяжения, аттрагирования питат в-в сиснтезир-х в листьях. В плодах есть ингибиторы роста (салицилов, феруловая,фумаров и др к-ты.)и ингибит проростания семян(абсцызовая к-та)Уровень и соотнош-е ингибиторов от времениопладотвор-ядо созрев-я плодовизмен-ся. Созрев-е плодов сопровожд-ся продуциров-м этилена,кот ускор-т завершающ фазу развит-я АД. Размеры меристем, обуславлив-х размеры ПД завис-т от снабжен их углевод и азотом т.е от мет-зма Р.При развитии ПД и сем., дыхание ПД оч интенсивное на первх этапах развит-я. По мере роста кратковремен усилив-ся у сочн ПД пер-д созревания. Субстратом дых-я явл-ся сахара и орг. к-ты.Ч-з неск-ко дней после опыления в ПД резко сниж-ся содер-е сахаров. Во время фаз быстрого развит-я идет интенсивный синтез крахмала., котор гидролиз-ся в пер-д созревания. Углеводы в основн постп-т в ПД из фотосинтетич-х листьеви частично снтезир-ся в хлоропласт. незрелых плодов. Среди орг-х к-тв ПД преоблад-т ди-и трикарбон к-ты(лимон,яблочн, винная). Во время роста плодов сод-е орг-х к-т повыш-ся, а при созревании- сниж-ся. Накоплен орг-х к-тзавис-т от климатич ф-ров. При солнечн погоде они исп-ся на дыхание, при пасмурной- накаплив-сяСозрев-е сочн ПД хар-ся снижен соотнощен к-т и сахаров, образов-м ароматич- х в-в, разложением хлорофилла и дубильн-х в-в, снижение твердости тканей благод гидролизу пектинов-х в-в клеточнх стенок. После пер-да созрев-я – пер-я отмирания.
Процесс старения. Этап старени-я и отмир-я вкл-т в себя пер-д от полного прекращения плодоношения до естесств мерти орг-зма. Это пер-д прогрессивного ослабления жизнедеят-сти. Продолж-тьжизни растений (р)принадлеж-х к разным таксономич-м группам и разн жизненным формам варьир-т в оч широких примерах(Секвоя-5тыс лет,дуб-1,5 тыс, ель 1200 лет, сосна500 лет)Из травянистых – костер безостый –до 30 лет, клевер 5 лет. Для Р характенны разные типы старения. Однолетние Р отмирт целиком, у многолетн-х трав ежегодно полностью отмирт надземн часть, а корнев с-ма относит-но жизнеспос-а. У многих Р в процессе роста стареют и отмир-т ранее образовавш-ся нижние листья. У листопадных деревьев осенью одноврем-но стареют и опадают все листья. При старении в листьях сниж-ся сод-е хлорофилла, белков, Н к-т,падает интенсивность фотосинтеза, деградир-т внутриклеточные органоиды, активир-ся гидролитич-е ферменты, что на заключительном этапе старения приводит к автолизу. Процесс старения листа заверш-ся его опаданием. Пер-д опадения листа или плода в основании черешка или плодоножки обр-ся отделительный слой, состоящий из к-ток, ориентир-хся под прямым углом к оси черешка. Размягчают-ся и частично раствор-ся клеточн стенки или срединные пластинки к-ток отделительной зоны. Этот процесс индуцир-ся этиленом, синтезирующ-ся стареющими листьями. Старение изолир-х листьев задержив-ся при обработке их цитокинином, котор стимулир-т синтез РНК, белков и атрагирующую активность к-ток
16. Границы приспособления и устойчивости. Защитно-приспособ. реакции растений. Обратимые и необратимые повреждения растений. Адаптация, т.е. приспособление организма к конкретным условиям существования, у индивидуума достигается за счет физиолог. механизмов (физиолог. адаптация), а у популяции организмов (вида) – благодаря механизмам генетич. изменчивости и наследственности (генетич. адаптация). Защита от неблагопр. факторов среды у растений обеспечивается особенностями анатом. строения (кутикула, механ. ткани), специальными органами защиты (колючки, жгучие волоски), двигат. и физиолог. реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защ. белков). «Надежность» в физиологии растений определяется как безотказность функционирования растит. организма в норм. условиях существования и при отклонении от нормы. Надежность растит. организма определяется его способностью не допускать отказы на разных уровнях. Для предотвращения отказов используются системы стабилизации (принцип избыточности, механизмы гомеостаза); системы репарации (восстановления). Неблагопр. факторы внешней среды называют стрессорами, а реакцию организма на отклонения от нормы – стрессом (напряжением). Неблагопр. факторы могут действовать длит. время или оказывать кратковрем., но сильное влияние. В первом случае в большей степени проявляются специф. механизмы устойчивости, во втором – неспециф. Устойчивость растений к стрессору зависит от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находящиеся в состоянии покоя. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте. На организменном уровне сохраняются все клет. механизмы адаптации и дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении. Прежде всего, это конкурентные отношения за физиологически активные вещества и пищу. Это позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов, которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для созревания. При неблагоприятных условиях ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев, а продукты гидролиза их органических соединений используются для питания молодых листьев и формирования генеративных органов. Растения способны замещать поврежденные или утраченные органы путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклет. системы регуляции (гормональная, трофическая и электрофизиолог.). В условиях длительного и сильного стресса в первую очередь гибнут неустойчивые растения. Они устраняются из популяции, а семенное потомство образуют более устойчивые растения. В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне включается отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов и новых видов. На протяжении осенне-зимне-весеннего периода озимые растения подвергаются воздействию низких t, а также ряду повреждающих влияний, следствием которых является выпревание, вымокание, выпирание, гибель под ледяной коркой, под снеговым покровом. Так выпревание отмечается в условиях их длительного пребывания под снег. покровом при t, близкой к нулю.
17. Изменение физико-хим. и функц. свойств растит. клеток и тканей при повреждениях и процессы адаптации. Общие принципы адаптивных реакций растений на эколог. стресс. Стресс-белки. Адаптация – приспособление организма к конкретным условиям существования. Неблагопр. факторы внешней среды называют стрессорами, а реакцию организма на отклонения от нормы – стрессом (напряжением). Неблагопр. факторы могут действовать длит. время или оказывать кратковрем., но сильное влияние. В первом случае в большей степени проявляются специф. механизмы устойчивости, во втором – неспециф. Для растений характерны три фазы стресса: 1) первичная стресс. реакция, 2) адаптация, 3) истощение. Факторы, способные вызвать стресс у растений, делятся на 3 группы: 1) физич. (недостаток или избыток влажности, освещения, механ. воздействия), 2) хим. (соли, газы), 3) биолог. (вредители, цветение). Действие одного и того же фактора с одним и тем же уровнем интенсивности может вызывать или не вызывать стресс у растений в зависимости от его устойчивости. Действие стрессора зависит от величины повреждающего фактора, длительности его воздействия и сопротивляемости растения. К первичным неспециф. процессам, происходящим в клетках растений при действии любых стрессоров, относятся следующие: 1. Повышение проницаемости мембран из клет. стенок и внутриклет. компартментов (вакуоль, ЭПР, митохондрии). 3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону. 4. Активация сборки актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеяние цитоплазмы. 5. Усиление поглощения О2, ускоренная трата АТФ. 6. Повышение содержания ам.к-ты пролина, которая может образовывать агрегаты, способствующие удержанию воды в клетке. 7. Активация синтеза стрессовых белков. 8. Усиление активности протонной помпы в плазмалемме и, возможно, в тонопласте, препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза. 9. Усиление синтеза этилена и абсцизовой к-ты, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиолог. процессов, осущ-хся в обычных условиях. Торможение функциональной активности клеток происходит в результате действия ингибиторов и переключения энергет. ресурсов на преодоление неблагоприятных условий. Все эти явления взаимосвязаны и развиваются как каскадные процессы. Кроме того, стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки. Особое значение имеет активация в условиях стресса синтеза стресс. белков с одновременным ослаблением синтеза белков, образующихся в нормальных условиях. У многих растений выявлены белки теплового шока. У кукурузы синтез этих белков индуцируется t=450С. В ядре белки теплового шока образуют гранулы, связывая матрицы хроматина, необходимые для нормального метаболизма. После прекращения стресс. состояния эти матрицы высвобождаются и начинают функционировать. При стресс. условиях в клетках также увеличивается содержание углеводов, пролина, которые участвуют в защитных реакциях, стабилизируют цитоплазму. В невысоких дозах повторяющиеся стрессы приводят к закаливанию организма, причем закаливание к одному стрессору способствует повышению устойчивости организма и к другим повреждающим факторам.
18. Холодо- и морозоустойчивость. Изменения физиолог. процессов в тканях при пониженных t.Растения различных мест обитания имеют неодинак. устойчивость к низким t. Так, многие растения Крайнего Севера без особого вреда зимой переносят охлаждение до -600С. Большинство теплолюбивых растений южного происхождения плохо переносят низкие положительные t. Напр., хлопчатник гибнет в течение суток при 1-30С. Поэтому устойчивость растений к низким t подразделяют на холодостойкость, или устойчивость теплолюбивых растений и растений умеренной зоны к низким положительным t (несколько выше нуля), и морозоустойчивость, или способность растений переносить t ниже 00С. У теплолюбивых растений при низких положительных t происходит потеря тургора клетками надземной части, так как нарушается доставка воды. Наблюдается усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Изменяется функциональная активность мембран из-за перехода липидов из жидкокристаллического состояния в состояние геля. Холодостойкость с/х культур можно усилить внесением калийных удобрений и предпосевным закаливанием семян. Наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур (огурцы, томаты, дыня и др.) в течение нескольких суток выдерживают в чередующихся через 12 часов условиях низких (1-50С) и более высоких (10-200С) температур. Таким же способом можно затем закаливать рассаду. Холодостойкость повышается при замачивании семян в 0,25 % растворах микроэлементов или нитрата аммония. Осн. причинами гибели клеток растений при отрицательных t являются их обезвоживание и повреждение клет. структур из-за механ. сжатия льдом. Обезвоживание возникает из-за оттягивания воды из клеток образующимися в межклетниках кристаллами льда. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и, помимо сжатия клеток, могут повреждать плазмалемму. У морозоустойчивых растений повышено содержание ненасыщенных жирных кислот в клет. мембранах. Поэтому фазовый переход липидов мембран из жидкокристаллического состояния в гель происходит при отрицательных t. В состоянии геля резко снижается проницаемость мембран. Кроме того, у морозоустойчивых растений активируется синтез криопротекторов – гидрофильных белков, моно- и олигосахаров. Вода, входящая в состав гидратных оболочек этих веществ, не замерзает и не выходит из клеток. Другой тип полимеров-криопротекторов - это гемицеллюлозы, выделяемые в клет. стенку. Они обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост.
19=25. Засуха возникает при длительном отсутствии дождей. Атмосферная з-ха х-ся низкой влажностью воздуха,а повенная – отсутствием доступной воды в почве. Водный дефецит усильвает траспираию => активирует поступление воды из почвы. При дефиците влаги растения меняют размер устьиц. Снижается фото-з, активируются гидролитические процессы => накаплив-ся продукты распада УВ и Б – раствор.-е моносахара и низкомолекуляр Б. При засухе в листьях уменшается РНК, тормозится кл деление, может усильватся пр-с дыхания. При з-хе сначала рост корней ускоряется, вданейшем тормозится. Корни при з-хе х-ся опробковением, суберинизацией экзодермы, ускорением дифф-ки кл и др. При перегреве раст-я (при t > 35 C) вязкость цит-мы чаще увелич-ся реже снижается. Высокая t повышает проницаемость мембран кл для мочевины, глицерина и др. в-в. Гидролиз Б укоряющийся при водном дефиците, значительно активизируется при высокотемпературном стрессе. При распаде обр-ся аммиак, к-й может отравлять растения. У жаростойких раст-й увелич-ся содержание орг-х кислот, к-е связвают свободный аммиак. При перегреве усильвается транспирация синтез-ся Б-теплового шока. Защита: САМ-метаболизм у суккулентов, заглубление устьиц, толстая кутикула, редукция листев, опушение и мн др. Защита ДНК состоит в частичном выведении молекулы из активного состояния с помощью ядерных Б.
20=27. При постоянном переувлажнении почв возникает кислородная недостаточность. Она м.б. вызвана заболачиванием почв, вымоканием растений, при образовании ледяной корки на побегах, орошению земель. Анатомо-морфологические приспособления: разрастание основания стебля, обр-е поверхностных корней, аэринхимы, необходимых для транспорта кислорода. Использование внутренних источников О2 при дыхании, участие листьев в транспорте О2. Другой тип приспособления связан с перестройками в путях дыхания для поддержания синтеза АТФ. При гипоксии увеличивается активность пентозо-фосфатного пути, обращение дикарбоновой части цикла Кребса, обращение конечных этапов брожения и метаболизм продуктов анаэробного обмена. При полном отсутствии О2 увеличвается доля гликолиза. В результате изменений метаболизма обеспечивается длительное ок-вост равновесие. Тормозится распад УВ, Б, Л, синтезируются некоторые Б-Ф-ты. В сельском хозяйстве для преодоления избыточного переувлажнения растения и семена обрабатвают хлорхолинхлоридом и подкормками на его основе.
21=28 Солевой стресс, виды засоления, группы растений по устойчивости к засолению.
Растения, устойчивые к засолению, называют галофитами (от греч. galos - соль, Phyton - растение). Они отличаются от гликофитов - растений незасоленных водоемов и почв - рядом анатомических и метаболических особенностей. У гликофитов при засолении снижается рост клеток растяжением, нарушается азотный обмен и накапливается токсичный аммиак.
Все галофиты делят на три группы:
1. Настоящие галофиты (эугалофиты) - наиболее устойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные количество солей. Поэтому они обладают большой сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев, которая исчезает при выращивании их на незасоленных почвах.
2. Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток на поверхность листьев с помощью секреторных железок. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли удаляется с опадающими листьями. У некоторых растений избавление от избытка солей происходит без поглощения больших количеств воды, так как соль выделяется в вакуоль клетки-головки листового волоска с последующим ее обламыванием и восстановлением.
3. Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей.
Солеустойчивость растений увеличивается после предпосевного закаливания семян. Семена замачивают один час в 3 % растворе NaCl с последующим промыванием водой в течение 1,5 часа. Этот прием повышает устойчивость растений к хлоридному засолению. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2 %-ном растворе сульфата магния.
23=31 Физиолого-биохимические основы устойчивости высших растений к патогенным микроорганизмам. Физиология больного растения. Пути повышения устойчивости растений к инфекционным и неинфекционным заболеваниям.
Устойчивость растений к патогенам основана на разнообразных механизмах защиты. В целом эти механизмы подразделяют на: 1) конституционные, то есть присутствующие в тканях растения-хозяина до заражения, и 2) индуцированные, то есть возникшие в ответ на контакт с паразитом или его внеклеточными выделениями.
Конституционные механизмы: а) особенности структуры тканей, обеспечивающие механический барьер для проникновения патогена, б) способность к выделению веществ с антибиотической активностью (например, фитонцидов), в) отсутствие или недостаток веществ, жизненно важных для роста и развития паразита.
Индуцированные механизмы: а) усиление дыхания, б) накопление веществ, обеспечивающих устойчивость, в) создание дополнительных защитных механических барьеров, г) развитие реакция сверхчувствительности.
Устойчивость к нектрофам обеспечивают следующие механизмы: 1) детоксикация токсинов паразита (например, викторина - токсина возбудителя гельминтоспориоза овса в устойчивых растениях овса), 2) отсутствие у устойчивых растений рецепторов, связывающих токсин (у восприимчивых растений связывание токсина с рецептором в плазмалемме хозяина приводит к гибели клетки, 3) инактивация экзоферментов паразита неспецифическими ингибиторами типа фенолов, 4) задержка синтеза экзоферментов паразита устранением (маскировкой) их субстратов (например, синтез пектиназы и пектинметилэстеразы, осуществляемый некротрофами лишь в присутствии субстрата - пектиновых веществ, при поражении не происходит из-за усиления суберинизации и лигнификации клеточных стенок растения-хозяина в месте поражения, что маскирует пектиновые соединения), 5) повреждение клеточных стенок паразита ферментами растения-хозяина - хитиназой, глюканазой.
Взаимодействие растения и паразита происходит на поверхности растения, которая служит первой линией его обороны. Споры патогена или сам патоген вначале должны удержаться на поверхности органа. Этому у многих растений препятствует отложение воска на кутикуле эпидермальных клеток, что делает поверхность плохо смачиваемой водой, необходимой для прорастания спор. Патогены (грибы, бактерии, вирусы, передающиеся механическим путем) преодолевают этот барьер через устьица и поранения. Покровные ткани служат не только механической преградой, но и токсическим барьером, так как содержат разнообразные антибиотические вещества. Эти защитные свойства присущи поверхности растения до контакта с патогеном и усиливаются после заражения. При заболевании происходит отложение гидроксипролинбогатых гликопротеинов (экстенсинов), суберина и лигнина в клеточные стенки растений. В результате повышается их механическая прочность, ограничивается проникновение и распространение паразита и приток питательных веществ к паразиту, компоненты стенки защищены от атаки ферментами паразита. Лигнин может откладываться и в клеточной стенке гиф грибов, останавливая их рост. Немногие грибы способны расщеплять лигнин. Если возбудитель образует на поверхности листа апрессорий (орган-присоску для преодоления клеточной стенки), то непосредственно под ним клеточная стенка утолщается. Образуется бугорок-папилла, содержащий лигнин и кремний. Его своевременное формирование не позволяет паразиту проникнуть в клетку. В устойчивых растениях хлопчатника при поражении грибами родов Verticillium и Fusarium патоген, попадая через корни в проводящую систему, задерживается тиллами (выпячиваниями в сосудах, представляющими собой содержимое соседних паренхимных клеток, покрытое пектиновым чехлом). Задержанный гриб повреждается антибиотическими веществами.
25. Холодо- и морозоустойчивость, закаливание растений, зимостойкость растений.
Холодо- и морозоустойчивость. Изменения физиолог. процессов в тканях при пониженных t.Растения различных мест обитания имеют неодинак. устойчивость к низким t. Так, многие растения Крайнего Севера без особого вреда зимой переносят охлаждение до -600С. Большинство теплолюбивых растений южного происхождения плохо переносят низкие положительные t. Напр., хлопчатник гибнет в течение суток при 1-30С. Поэтому устойчивость растений к низким t подразделяют на холодостойкость, или устойчивость теплолюбивых растений и растений умеренной зоны к низким положительным t (несколько выше нуля), и морозоустойчивость, или способность растений переносить t ниже 00С. У теплолюбивых растений